Психофизиологические механизмы внутреннего проговаривания при заикании

Обложка

Цитировать

Полный текст

Аннотация

Выявление психофизиологических механизмов внутреннего проговаривания у здоровых людей позволит улучшить работу современных интерфейсов мозг — компьютер, использующих распознавание мыслительных команд. Изучение мозговых механизмов внутреннего проговаривания у людей с заиканием позволит приблизить решение вопроса о причинах данного дефекта речи и создать новые или улучшить существующие способы его коррекции. Цель исследования — сравнение психофизиологических механизмов внутреннего проговаривания и восприятия слов у людей в норме и при заикании. У 35 человек (25 норма, 10 заикающиеся) регистрировалась 19-канальная ЭЭГ при выполнении задания на прослушивание и внутреннее проговаривание четырех слов (сахар, шашлык, ракета, р’акета). Анализ записей проводился с помощью нового метода — «виртуально вживленный электрод» (Патент RU 2 785 268 C1, разработчик А.В. Вартанов), с помощью которого была реконструирована активность в ряде областей мозга, в том числе в шести областях интереса: зона Брока, зона Вернике и симметричные им области мозга справа, а также мозжечок билатерально. Полученные данные активности сравнивались у групп нормы и людей с заиканием. Сравнение выявило значимые различия реконструированой электрической активности с акцентом на гиперактивацию у заикающихся по сравнению с группой контроля при прослушивании и внутреннем проговаривании слов: в зоне Брока, симметричной ей зоне справа, а также в коре мозжечка билатерально. Таким образом, процесс восприятия и внутреннего проговаривания слов у группы нормы и заикающихся отличается. Значимые различия реконструированной электрической активности в зоне Брока можно объяснить ее непосредственным участием в продуцировании речи, а в коре мозжечка — его вспомогательной ролью в реализации моторного компонента речи. Отсутствие различий в зоне Вернике можно рассматривать как следствие отсутствия слуховой обратной связи при внутреннем проговаривании.

Полный текст

Введение Мозговые механизмы внутренней речи, и в частности одной из её форм - внутреннего проговаривания (произнесения слов без вокализации), в настоящее время находятся в фокусе исследований нейронаук. Однако чаще всего их изучение проводится на здоровых людях, хотя известно, что организация какого-либо механизма может подтверждаться данными его нарушений. Именно поэтому актуальными на сегодняшний день являются исследования внутреннего проговаривания у людей с различными дефектами речи, в том числе у людей с заиканием. Актуальность исследования внутреннего проговаривания у здоровых людей связана с возможностью дальнейшего построения языковых декодеров, а у людей с заиканием - с возможностью глубокого анализа нарушения психофизиологических механизмов речи для успешной коррекции заикания. Заикание представляет собой нарушение речи, которое характеризуется ее прерыванием, частым повторением звуков и фиксированным стереотипом движений артикуляционного аппарата (согласно ICD-10[1]). Необходимы новые методы коррекции заикания, так как оно остается трудно исправимым дефектом речи, который наблюдается примерно у 1-2,5 % населения (Karpova et al., 2023). Немаловажным условием в продуцировании внешней и внутренней речи является процесс восприятия речи. У здоровых людей изучены системы мозга, которые участвуют в восприятии речи (Hickok, Poeppel, 2007). В большинстве своем они локализованы в левом полушарии у праворуких людей. При восприятии речи активируются как широкие сети восприятия слуховой информации (расположенные в мозге билатерально), так и системы по выделению грамматических и семантических компонентов речи (расположенные в левом полушарии). Также зарегистрирована активация моторных областей коры, которая может указывать на то, что восприятие речи включает в себя процесс представления артикуляционного жеста, соответствующего воспринятым словам (Chang et al., 2009). Исследования показали, что процесс восприятия речи у людей с заиканием отличается от нормы. Так, с помощью фМРТ было показано, что у людей с заиканием в процессе восприятия речи регистрируется меньшая активация в угловой извилине и некоторых моторных областях, особенно в первичной моторной коре и дополнительной моторной области, то есть наблюдается снижение совместной слухомоторной активации. Также у людей с заиканием наблюдается меньшая активация лобной и височно-теменной областей по сравнению с контрольной группой (Chang et al., 2009). Другое исследование показало, что люди с заиканием справлялись с задачей на восприятие речи хуже, чем контрольная группа, что было связано с разницей в функциональной активности левого переднего островка, который является частью речемоторной области (Lu et al., 2016). Это же исследование показало, что эффективная (каузальная) связность в состоянии покоя между левым передним островком, левой нижней лобной извилиной и областью в левой первичной слуховой коре (извилина Гешля) значительно отличалась у людей с заиканием и группы нормы, а сила связности значимо коррелировала с результатами тестирования на восприятие. Авторы объясняют полученные результаты следующим образом: трудности с восприятием речи у заикающихся связаны с аномальной функциональной активностью в речемоторной области, и измененная функциональная связь этой области со слуховой корой играет определенную роль в трудностях восприятия речи у заикающихся (Lu et al., 2016). Другие авторы также указывают на то, что нарушение психофизиологических механизмов восприятия у людей с заиканием может являться следствием дисфункции системы слуховой обратной связи (Zhang et al., 2022). Нарушения в восприятии речи у людей с заиканием также связывают с аномальной активацией областей мозга, которые должны работать при продуцировании речи, в том числе левой нижней лобной коры, частью которой является зона Брока, и правой роландовой области (Biermann-Ruben, 2005). Исследования внутренней речи часто проводятся как исследования внутреннего проговаривания, хотя эти два термина различны. Внутренняя речь в отечественной психологии определяется как «речевое действие, перенесенное „вовнутрь“, производимое в свернутой, редуцированной форме» (Глухов, 2005, с. 222). Она может сопровождаться внутренним проговариванием, что их и объединяет, однако также может представлять собой только отдельные речедвигательные и другие признаки слов, а не сами слова. Внутреннее проговаривание можно назвать одной из форм внутренней речи, которая «предполагает наличие скрытой речедвигательной активности органов артикуляции, имитирующей процессы, происходящие при внешней речи» (Глухов, 2005, с. 222). Процесс внутреннего проговаривания заключается в развернутости умственного действия, в отличие от автоматизированности внутренней речи (Глухов, 2005). Таким образом, в данной работе ключевым является именно термин «внутреннее проговаривание». Психофизиологические исследования также определяют внутреннее проговаривание как представление произнесения слова без сопутствующих движений артикуляторного аппарата (губ, языка). В первую очередь с внутренним проговариванием ассоциируются основные мозговые центры речи - моторная и премоторная кора в лобной доле, включая область Брока. При этом важны и области восприятия речи, а именно двусторонние слуховые области, включая зону Вернике (Гавриленко и др., 2019; Inner speech…, 2018). Кроме того, важны ассоциативные области коры, левая нижняя теменная долька и левая супрамаргинальная извилина (Inner speech…, 2018). Внешняя речь связана с более сильной активацией этих областей, однако их активность есть и при внутренней речи (Гавриленко и др., 2019). Некоторые авторы объясняют эту активацию как результат подавления артикуляции во время внутреннего проговаривания (Inner speech…, 2018). Кроме того, при внешней речи наблюдается намного большая слуховая сенсорная активация, которая может быть связана с анализом собственной речи (Alderson-Day et al., 2016). Внутренняя речь активирует области, не работающие при внешней речи. Они связаны с подавлением открытой реакции: поясная извилина и левая средняя лобная извилина. Важной особенностью внутренней речи может служить своего рода моторная имитация речи, включающая моторное планирование, но исключающая моторное исполнение (Inner speech…, 2018). Другие авторы уточняют, что внутренняя речь активирует области мозга, связанные с воспроизводством и пониманием внешней речи: левая нижняя лобная извилина, дополнительная моторная область и верхняя и средняя височные извилины (McGuire et al., 1996; Alderson-Day et al., 2016). Некоторые декодеры также рассчитаны на расшифровку внутренней речи по активности данных областей (Martin et al., 2018). В то же время некоторые исследователи показывают, что зона Брока деактивируется во время внутренней речи, в отличие от внешней, а одну из ключевых ролей в продуцировании внутренней речи может играть дорсальная сенсомоторная кора, как субрегион моторной коры. Утверждается, что функциональные связи дорсальной сенсомоторной коры усиливаются при внутренней речи. Авторы объясняют, что эта область коры может являться ключевым узлом сети речевых образов и, вероятно, участвует в сенсомоторной обработке информации во время внутренней речи (Si et al., 2021). Недавние исследования показали, что кроме классических речевых зон существуют зоны, которые дополнительно обеспечивают внутреннюю речь, в том числе гиппокамп и бледный шар, а также мозжечок (Шевченко, Вартанов, 2022). В исследовании была отмечена активация как правого, так и левого мозжечка при внутреннем произношении слогов и фонем (по сравнению с внешним произношением). Кроме того, мозжечок активировался в заданиях на прослушивание по сравнению с фоном. Авторами был сделан вывод, что вспомогательная роль мозжечка проявляется на уровне не только внешней речи, но и внутренней и дифференцируется на уровне фонематических единиц (фонемы, слоги и т.д.): чем сложнее единица, тем больше проявляется роль мозжечка (Шевченко, Вартанов, 2022). Исследования внутренней речи у людей с заиканием составляют гораздо меньший процент по отношению к исследованиям внутренней речи здоровых людей. Одно ПЭТ-исследование выявило повышенную активацию в левой передней поясной извилине у людей с заиканием по сравнению с группой нормы (De Nil et al., 2000). В норме эта область также активируется при внутренней речи, возможно, для подавления открытой внешней реакции (Inner speech…, 2018). Авторы предполагают, что в левой передней поясной коре могут реализовываться процессы избирательного внимания и скрытой артикуляции и уточняют, что наблюдаемая повышенная активация данной зоны у заикающихся людей отражает наличие когнитивных упреждающих реакций, связанных с заиканием. Также исследование показало общую атипичную латерализацию речевых процессов у заикающихся людей справа (De Nil et al., 2000). Исследование с помощью метода ЭЭГ также выявило различия в мозговой активности при чтении про себя у людей с заиканием и здоровых людей, авторы предполагают возможное снижение доступа к словарному запасу у людей с заиканием (Weber-Fox, 2001). Анализ данных современной литературы позволяет заключить, что заикание представляет собой сложное нейрофизиологическое расстройство, в основе которого лежит нарушение взаимодействия между сенсорными и моторными отделами речевой системы (De Nil et al., 2000, Weber-Fox, 2001). Многочисленные исследования с применением нейровизуализации (фМРТ, ПЭТ) и электроэнцефалографии (ЭЭГ) демонстрируют ряд особенностей функционирования мозга у заикающихся: гиперактивация правого полушария, атипичная латерализация речевых функций, изменения активности в областях, связанных с моторным контролем (дополнительная моторная кора, премоторная кора, островковая доля), а также нарушения в работе базальных ганглиев и мозжечка (Chang et al., 2009). Кроме того, выявлены структурные и функциональные различия в белом веществе, соединяющем ключевые речевые зоны (Zhang et al., 2022). Несмотря на значительный прогресс в изучении внешней речи при заикании, внутренняя речь, и в частности внутреннее проговаривание, остаются малоизученными. Критически не хватает данных о том, сохраняются ли выявленные аномалии на уровне скрытой, неозвученной речевой деятельности. Существенным пробелом является отсутствие исследований, направленных на изучение временной динамики нейрофизиологических процессов при заикании, что не позволяет понять, на каких именно этапах речевого производства (планирование, инициация, моторное исполнение) возникают основные трудности. Данные о психофизиологической активности при внутреннем проговаривании получены на разном оборудовании и разными методами, что указывает на их достоверность: ЭЭГ (Гавриленко и др., 2019), фМРТ (Alderson-Day et al., 2016), ПЭТ (McGuire et al., 1996), фНИРС (Si et al., 2021). Однако каждый из этих методов имеет свои достоинства и недостатки - методы ПЭТ и фМРТ дают хорошее пространственное разрешение, но плохое разрешение по времени, тогда как метод ЭЭГ, наоборот, имеет высокое динамическое разрешение, а пространственная локализация источников представляет существенную проблему (Вартанов, 2023). Проблема пространственной локализации по данным ЭЭГ заключается в том, что сигналы от глубинных структур мозга на скальповых электродах смешиваются (суммируются с разными весами), в результате чего трудно определить, активность какой именно мозговой структуры мы наблюдаем (Вартанов, 2023). Эта проблема усугубляется еще и тем, что нет полного согласия об источниках и модели генерации электрических потенциалов, регистрируемых на поверхности скальпа (Вартанов, 2023). К настоящему времени разработано достаточно много различных алгоритмов поиска источников внутри головы по данным скальповой ЭЭГ (см. обзор: Иванов, 2023), но все они страдают от общей проблемы - проблемы неопределенности (неоднозначности) получаемого решения. Однако разработанный недавно новый метод «виртуально вживленный электрод» (патент РФ № 2785268), который подробно представлен в работах первого автора статьи (Вартанов, 2023; Vartanov, 2022), позволяет по данным низкочастотной скальповой ЭЭГ реконструировать электрическую активность, источник которой располагается в определенном, заранее указанном в качестве «области интереса», месте внутри головы. Данный метод использует стратегию пространственной фильтрации. Его цель - не аппроксимация всего массива данных, а извлечение компонента, генерируемого в определенной локации. Для этого применяется пространственный фильтр, сконфигурированный на основе расположения источника, а не его частотных характеристик. Основное внимание уделяется временной динамике сигнала, которая исследуется с помощью факторного анализа (Вартанов, 2023; Vartanov, 2022). В результате новый метод позволяет получать однозначное и надежное решение даже для ЭЭГ с небольшим числом отведений, поскольку выявляется только один источник. Кроме того, к одним и тем же ЭЭГ-данным такой способ можно применять неограниченное число раз, что позволяет произвести эффективную «очистку» - дифференцировать активность исследуемого источника от активности, генерируемой в окружающих местах за счет вычитания активности окружающих точек (которая независимо оценена). Следует отметить, что в отличие от традиционных методов локализации метод «виртуально вживленный электрод» обладает хорошей вычислительной мощностью, а также демонстрирует более высокую специфичность при выделении активности в заданной области интереса. Благодаря этому он обеспечивает более точное и устойчивое восстановление сигналов из выбранных зон мозга (Вартанов, 2023; Vartanov, 2022). В настоящем исследовании фокус был сужен до изучения активности в классических речевых зонах: зоне Брока, ее гомологе в правом полушарии, зоне Вернике, ее правополушарном аналоге и мозжечке (билатерально). Такой выбор обусловлен их центральной ролью в общепринятых моделях речепроизводства и восприятия. Именно эти области демонстрируют вовлеченность как во внешнюю, так и во внутреннюю речь у здоровых людей (Alderson-Day et al., 2016; Hickok, Poeppel, 2007; McGuire et al., 1996), а также являются ключевыми при изучении заикания (Chang et al., 2009; Lu et al., 2016; Zhang et al., 2022). Кроме того, мозжечок играет вспомогательную, но критически важную роль в речевых процессах, включая внутреннее проговаривание (Шевченко, Вартанов, 2022). Таким образом, применение нового способа анализа к данным ЭЭГ открывает возможность выявить тонкие динамические аспекты работы ряда мозговых структур, вовлекаемых в процесс восприятия и внутреннего проговаривания слов в группах нормы и людей с заиканием. В частности, метод позволяет исследовать специфику функционирования звена внутренней обратной связи, под которой в контексте данного исследования понимается взаимодействие между моторными (эфферентными) командами из зоны Брока и премоторной коры и сенсорными (афферентными) ожиданиями в слухоречевых зонах (зона Вернике и прилегающие области верхней височной извилины) в отсутствие внешней звуковой стимуляции. Это выгодно отличает его от методов ПЭТ или фМРТ, имеющих недостаточное временное разрешение для анализа подобных быстротекущих процессов. Цель исследования - сравнение психофизиологических механизмов внутреннего проговаривания и восприятия слов у людей в норме и при заикании. В качестве гипотезы исследования было выдвинуто предположение, что новый метод локализации - «виртуально вживленный электрод» - позволяет выявить динамические особенности реагирования ряда структур мозга (конвенциональных речевых зон и мозжечка) при восприятии и внутреннем проговаривании слов в группе заикающихся по сравнению с группой нормы. Таким образом, в исследовании проверялось предположение о том, что при заикании будет наблюдаться гиперактивация речемоторных зон, в то время как деактивации слухоречевых зон мозга наблюдаться не будет, так как во время внутренней речи отсутствует слухоречевая обратная связь. Процедура и методы исследования Участники Выборку составили 35 человек, из них 25 здоровых участников (11 мужчин и 14 женщин, 18-45 лет, правши) и 10 участников с заиканием (5 мужчин и 5 женщин, 21-38 лет, правши), различия по возрасту между выборками нормы и заикающихся по критерию Манна - Уитни незначимы (p = 0,09). Все участники были без тяжелых психических и неврологических заболеваний в анамнезе. Этическое одобрение для проведения исследования было выдано комиссией по биоэтике ПКБ № 1 имени Н.А. Алексеева. Оборудование Проводилась регистрация многоканальной электроэнцефалографии с помощью прибора «Нейро-КМ» фирмы «Статокин» (19 каналов) с расположением электродов по международной системе 10-20 % с двумя мастоидами. Частота дискретизации составила 100 Гц, полоса пропускания была установлена на частоте 0,3 до 30 Гц. Первичная обработка электроэнцефалографических данных была произведена с помощью лицензионного программного обеспечения BrainWin. Для предъявления стимулов использовалась программа Presentation. Громкость звуковых стимулов регулировалась самим испытуемым. Стимульный материал В качестве стимулов были использованы 4 слова русского языка, произнесенных женским голосом: «сахар», «шашлык», «ракета», произнесенные без дефекта речи, и четвертое слово «ракета», произнесенное с дефектом речи - ротацизмом. Поскольку одной из задач эксперимента было исследование механизмов ротацизма, ключевым стимулом выступало слово «ракета», предъявленное в двух вариантах - нормальном и дефектном. Такой подход позволяет напрямую сравнить обработку искаженной фонемы [р] в идентичном лингвистическом контексте. Слова «сахар» и «шашлык» были подобраны в качестве контрольных стимулов. Требует уточнения, что слово «сахар» использовалось как контрольный стимул по акустическим и фонетическим параметрам, а не по наличию/отсутствию фонемы [р]. Введение контрольных слов обеспечивает проверку того, что выявленные эффекты при обработке слова «ракета» (особенно его дефектного варианта) связаны именно с восприятием данного звука, а не с особенностями произвольного слова или наличием нарушения в целом. При подборе слов мы стремились максимально контролировать лингвистические переменные: все стимулы являются частотными существительными схожей длины и слоговой структуры, что минимизирует вклад побочных факторов (таких как усилия на распознавание редкого слова) в мозговую активность. Предварительная проверка показала, что присутствие слова, произнесенного с ротацизмом, не влияет на выполнение основной задачи в текущем эксперименте, в связи с чем все стимулы были объединены в один набор данных для анализа. Процедура эксперимента Стимулы предъявлялись аудиально, через наушники, в случайном порядке, каждое слово предъявлялось 35 раз, всего 140 предъявлений. Громкость стимулов была установлена самим участником на комфортном для восприятия уровне. Длительность каждого аудиостимула соответствовала естественному темпу произнесения диктором-женщиной и в среднем составляла от 500 до 700 миллисекунд в зависимости от фонетического состава слова. Задачей участника было прослушать слово и после сигнала повторить его про себя. Начало внутреннего проговаривания задавалось пусковым сигналом (коротким звуком), который воспроизводился после предъявления основ ного стимула. Период для восприятия стимула - 1500 мс, период для внутреннего проговаривания - 2000 мс, первые 100 мс из которых это пусковой сигнал. Во время регистрации ЭЭГ в экспериментальной серии во время слушания и проговаривания глаза участников были закрыты. Анализ данных До анализа данных записи ЭЭГ очищались от артефактов визуальным методом с помощью программы BrainWin. Анализировались временные отрезки 200 мс до начала стимула (слова и звукового сигнала) и 800 мс после начала его предъявления. При наличии артефакта на данном временном отрезке метка стимула удалялась, и ее временной интервал не участвовал в дальнейшем анализе. Полученные временные отрезки длинной 1000 мс были обработаны с помощью нового метода локализации мозговой активности - «виртуально вживленный электрод» (Патент RU 2 785 268 C1, разработчик А.В. Вартанов). Для исследования активности по атласу MNI152 была выбрана 41 структура. Далее в каждой из этих структур была реконструирована электрическая активность мозга, которая затем усреднялась по всем четырем предъявленным словам, как по каждому отдельному испытуемому (N = 140), так и по всей группе испытуемых (N = 1400 для группы заикающихся и N = 3500 для группы нормы) с оценкой 95 % доверительного интервала. В результате для каждой из двух групп испытуемых по каждой мозговой структуре была получена усредненная кривая активности как для процесса восприятия слов, так и для процесса их внутреннего проговаривания. Для визуализации усредненных кривых реконструированной активности и построения вокруг них доверительных интервалов (confidence bands) использовался программный пакет STATISTICA (TIBCO Software Inc.), версия 8.0. На основе анализа литературы были выбраны 6 зон интереса (ROI): зона Брока, зона Вернике и симметричные им области мозга справа, а также левое и правое полушария мозжечка. Оценка достоверности различий между кривыми электрической активности группы нормы и заикания в каждый момент времени осуществлялась на основе 95 % доверительного интервала. Расчеты были проведены с использованием встроенных функций программного пакета STATISTICA. Далее периоды, где были значимые различия, делились на периоды гиперактивации (кривая активности в группе заикания сильнее отклоняется от нулевой линии по сравнению с группой нормы, причем в обеих группах отклонение имеет одинаковую полярность) или деактивации (кривая активности в группе заикания меньше отклоняется от нулевой линии по сравнению с группой нормы, причем в обеих группах отклонение имеет одинаковую полярность), а также на периоды, в которых отклонения кривых активности от нулевой линии у групп нормы и заикающихся разнополярны (то есть эти отличия не могут быть интерпретированы в терминах активации/деактивации). Для контроля влияния альфа-ритма (8-13 Гц) на конфигурацию реконструированной электрической активности проводилась статистическая оценка различий в мощности альфа-ритма между группами с использованием критерия Манна - Уитни. Значение мощности альфа-ритма рассчитывалось как среднее по всем 19 электродам для каждого испытуемого. Результаты Мозговые механизмы восприятия речи и внутреннего проговаривания рассматривались в рамках расположения «виртуально вживленного электрода» в области интереса. Были получены следующие результаты (табл. 1). В зоне Брока общая длительность различий во время восприятия составила 265 мс гиперактивации (рис.1); во время внутреннего проговаривания - 289 мс (рис. 2). В правополушарной области, симметричной зоне Брока, общая длительность различий в серии на восприятие составила 489 мс, из них - 412 мс гиперактивации (рис. 3); в серии на внутреннее проговаривание - 342 мс, из которых - 266 мс гиперактивации (рис. 4). Таблица 1 / Table 1 Временные интервалы выявленных различий реконструированной электрической активности между группами нормы и заикающихся при восприятии слов и внутреннем проговаривании / Time intervals of revealed differences in reconstructed electrical activity between groups of normals and stutterers in word perception and internal pronunciation Зона мозга и серия эксперимента / Brain Region and Experimental Series Гиперактивация (длительность интервала в мс), суммарная длительность из 800 мс / Hyperactivation (interval duration, ms), total duration out of 800 ms Деактивация (длительность интервала в мс), суммарная длительность из 800 мс / Deactivation (interval duration, ms), total duration out of 800 ms Разнополярность (длительность интервала в мс), суммарная длительность из 800 мс / Bipolarity (interval duration, ms), total duration out of 800 ms BA44L восприятие / BA44L Perception 345-379 (34) 544-665 (121) 690-800 (110) 265 - - BA44R восприятие / BA44R Perception 318-554 (236) 593-647 (54) 678-800 (122) 412 - 147-185 (38) 235-274 (39) 77 BA44L проговаривание / BA44L Speech production 446-497 (51) 538-576 (38) 600-800 (200) 289 - - BA44R проговаривание / BA44L Speech production 35-50 (15) 234-277 (43) 546-564 (18) 610-800 (190) 266 - 109-166 (57) 308-327 (19) 76 Мозжечок L восприятие / Left Cerebellum Perception 155-179 (24) 230-268 (38) 342-367 (25) 87 - 730-752 (22) Мозжечок R восприятие / Right Cerebellum Perception 338-500 (162) 529-550 (21) 692-718 (26) 776-800 (24) 233 - - Мозжечок L проговаривание / Left Cerebellum Speech production 200-240 (40) 256-275 (19) 293-304 (11) 709-744 (35) 105 - 444-472 (28) 540-572 (32) 630-675 (45) 766-800 (34) 139 Мозжечок R проговаривание / Right Cerebellum Speech production 460-485 (25) 548-800 (252) 277 - 110-138 (28) 308-348 (40) 68 BA22L восприятие / BA22L Perception 233-264 (31) - - BA22R восприятие / BA22R Perception - - 221-268 (47) BA22L проговаривание / BA22L Speech production - 182-207 (25) - BA22R проговаривание / BA22R Speech production - - - Примечание. BA44L - зона Брока; BA44R - симметричная зоне Брока область в правом полушарии; BA22L - зона Вернике; BA22R - симметричная зоне Вернике область в правом полушарии. Note. BA44L - Broca’s area; BA44R - right-hemisphere homolog of Broca’s area; BA22L - Wernicke’s area; BA22R - right-hemisphere homolog of Wernicke’s area. Рис. 1. Реконструированная электрическая активность в зоне Брока при восприятии речи Примечание. Жирные синие линии показывают среднее значение реконструированной электрической активности в группе нормы; жирные красные линии показывают среднее значение реконструированной электрической активности в группе заикающихся; бледно-синие и бледно-красные линии - их 95%-ные доверительные интервалы. Источник: создано В.М. Зубко с использованием STATISTICA (TIBCO Software Inc.), версия 8.0. Figure 1. Reconstructed electrical activity in Broca’s zone during speech perception Note. Bold blue lines represent the mean reconstructed electrical activity in the control group; bold red lines represent the mean reconstructed electrical activity in the stuttering group; light blue and light red lines indicate their 95% confidence intervals. Source: created by Veronika M. Zubko using STATISTICA (TIBCO Software Inc.), version 8.0. Рис. 2. Реконструированная электрическая активность в зоне Брока при внутреннем проговаривании Примечание. Жирные синие линии показывают среднее значение реконструированной электрической активности в группе нормы; жирные красные линии показывают среднее значение реконструированной электрической активности в группе заикающихся; бледно-синие и бледно-красные линии - их 95%-ные доверительные интервалы. Источник: создано В.М. Зубко с использованием STATISTICA (TIBCO Software Inc.), версия 8.0. Figure 2. Reconstructed electrical activity in Broca’s zone during internal pronunciation Note. Рис. 3. Реконструированная электрическая активность в правополушарной зоне, симметричной зоне Брока при восприятии речи Примечание. Жирные синие линии показывают среднее значение реконструированной электрической активности в группе нормы; жирные красные линии показывают среднее значение реконструированной электрической активности в группе заикающихся; бледно-синие и бледно-красные линии - их 95%-ные доверительные интервалы. Источник: создано В.М. Зубко с использованием STATISTICA (TIBCO Software Inc.), версия 8.0. Figure 3. Reconstructed electrical activity in the right-hemisphere region symmetrical to Broca’s zone during speech perception Note. Bold blue lines represent the mean reconstructed electrical activity in the control group; bold red lines represent the mean reconstructed electrical activity in the stuttering group; light blue and light red lines indicate their 95% confidence intervals. Source: created by Veronika M. Zubko using STATISTICA (TIBCO Software Inc.), version 8.0. Рис. 4. Реконструированная электрическая активность в правополушарной зоне, симметричной зоне Брока при внутреннем проговаривании Примечание. Жирные синие линии показывают среднее значение реконструированной электрической активности в группе нормы; жирные красные линии показывают среднее значение реконструированной электрической активности в группе заикающихся; бледно-синие и бледно-красные линии - их 95%-ные доверительные интервалы. Источник: создано В.М. Зубко с использованием STATISTICA (TIBCO Software Inc.), версия 8.0. Figure 4. Reconstructed electrical activity in the right-hemisphere region symmetrical to Broca’s zone during internal pronunciation Note. В зоне Вернике практически не оказалось различий электрической активности между группами. При восприятии слова наблюдается гиперактивация длительностью 31 мс (рис. 5), а при внутреннем проговаривании - деактивация длительностью 25 мс (рис. 6). В правополушарной области, симметричной зоне Вернике, наблюдается только один интервал с разнополярной активностью при восприятии слова длительностью 47 мс (рис. 7-8). В мозжечке слева общее время интервалов различий между кривыми активности при восприятии слов составило 109 мс, из них 87 мс гиперактивации (рис. 9); при внутреннем проговаривании общее время различий составило 244 мс, из которых гиперактивации - 105 мс (рис. 11). В мозжечке справа при восприятии общая длительность интервалов различий кривых активности составило 233 мс гиперактивации (рис. 10); при внутреннем проговаривании - 345 мс, из которых - 277 мс гиперактивации (рис. 12). Значение мощности альфа-ритма (8-13 Гц) статистически не различалось для контрольной группы и группы заикающихся (p > 0,05 по критерию Манна - Уитни). Рис. 5. Реконструированная электрическая активность головного мозга в зоне Вернике при восприятии речи Примечание. Жирные синие линии показывают среднее значение реконструированной электрической активности в группе нормы; жирные красные линии показывают среднее значение реконструированной электрической активности в группе заикающихся; бледно-синие и бледно-красные линии - их 95%-ные доверительные интервалы. Источник: создано В.М. Зубко с использованием STATISTICA (TIBCO Software Inc.), версия 8.0. Figure 5. Reconstructed electrical activity in Wernicke’s zone during speech perception Note. Рис. 6. Реконструированная электрическая активность в зоне Вернике при внутреннем проговаривании Примечание. Жирные синие линии показывают среднее значение реконструированной электрической активности в группе нормы; жирные красные линии показывают среднее значение реконструированной электрической активности в группе заикающихся; бледно-синие и бледно-красные линии - их 95%-ные доверительные интервалы. Источник: создано В.М. Зубко с использованием STATISTICA (TIBCO Software Inc.), версия 8.0. Figure 6. Reconstructed electrical activity in Wernicke’s zone during internal pronunciation Note. Bold blue lines represent the mean reconstructed electrical activity in the control group; bold red lines represent the mean reconstructed electrical activity in the stuttering group; light blue and light red lines indicate their 95% confidence intervals. Source: created by Veronika M. Zubko using STATISTICA (TIBCO Software Inc.), version 8.0. Рис. 7. Реконструированная электрическая активность в правополушарной зоне, симметричной зоне Вернике при восприятии речи Примечание. Жирные синие линии показывают среднее значение реконструированной электрической активности в группе нормы; жирные красные линии показывают среднее значение реконструированной электрической активности в группе заикающихся; бледно-синие и бледно-красные линии - их 95%-ные доверительные интервалы. Источник: создано В.М. Зубко с использованием STATISTICA (TIBCO Software Inc.), версия 8.0. Figure 7. Reconstructed electrical activity in the right-hemisphere region symmetrical to Wernicke’s zone during speech perception Note. Рис. 8. Реконструированная электрическая активность в правополушарной зоне, симметричной зоне Вернике при внутреннем проговаривании Примечание. Жирные синие линии показывают среднее значение реконструированной электрической активности в группе нормы; жирные красные линии показывают среднее значение реконструированной электрической активности в группе заикающихся; бледно-синие и бледно-красные линии - их 95%-ные доверительные интервалы. Источник: создано В.М. Зубко с использованием STATISTICA (TIBCO Software Inc.), версия 8.0. Figure 8. Reconstructed electrical activity in the right-hemisphere region symmetrical to Wernicke’s zone during internal pronunciation Note. Bold blue lines represent the mean reconstructed electrical activity in the control group; bold red lines represent the mean reconstructed electrical activity in the stuttering group; light blue and light red lines indicate their 95% confidence intervals. Source: created by Veronika M. Zubko using STATISTICA (TIBCO Software Inc.), version 8.0. Рис. 9. Реконструированная электрическая активность в левом полушарии мозжечка при восприятии речи Примечание. Жирные синие линии показывают среднее значение реконструированной электрической активности в группе нормы; жирные красные линии показывают среднее значение реконструированной электрической активности в группе заикающихся; бледно-синие и бледно-красные линии - их 95%-ные доверительные интервалы. Источник: создано В.М. Зубко с использованием STATISTICA (TIBCO Software Inc.), версия 8.0. Figure 9. Reconstructed electrical activity in the left cerebellar hemisphere during speech perception Note. Bold blue lines represent the mean reconstructed electrical activity in the control group; bold red lines represent the mean reconstructed electrical activity in the stuttering group; light blue and light red lines indicate their 95% confidence intervals. Рис. 10. Реконструированная электрическая активность в правом полушарии мозжечка при восприятии речи Примечание. Жирные синие линии показывают среднее значение реконструированной электрической активности в группе нормы; жирные красные линии показывают среднее значение реконструированной электрической активности в группе заикающихся; бледно-синие и бледно-красные линии - их 95%-ные доверительные интервалы. Источник: создано В.М. Зубко с использованием STATISTICA (TIBCO Software Inc.), версия 8.0. Figure 10. Reconstructed electrical activity in the right cerebellar hemisphere during speech perception Note. Bold blue lines represent the mean reconstructed electrical activity in the control group; bold red lines represent the mean reconstructed electrical activity in the stuttering group; light blue and light red lines indicate their 95% confidence intervals. Source: created by Veronika M. Zubko using STATISTICA (TIBCO Software Inc.), version 8.0. Рис. 11. Реконструированная электрическая активность в левом полушарии мозжечка при внутреннем проговаривании Примечание. Жирные синие линии показывают среднее значение реконструированной электрической активности в группе нормы; жирные красные линии показывают среднее значение реконструированной электрической активности в группе заикающихся; бледно-синие и бледно-красные линии - их 95%-ные доверительные интервалы. Источник: создано В.М. Зубко с использованием STATISTICA (TIBCO Software Inc.), версия 8.0. Figure 11. Reconstructed electrical activity in the left cerebellar hemisphere during internal pronunciation Note. Bold blue lines represent the mean reconstructed electrical activity in the control group; bold red lines represent the mean reconstructed electrical activity in the stuttering group; light blue and light red lines indicate their 95% confidence intervals. Рис. 12. Реконструированная электрическая активность в правом полушарии мозжечка при внутреннем проговаривании Примечание. Жирные синие линии показывают среднее значение реконструированной электрической активности в группе нормы; жирные красные линии показывают среднее значение реконструированной электрической активности в группе заикающихся; бледно-синие и бледно-красные линии - их 95%-ные доверительные интервалы. Источник: создано В.М. Зубко с использованием STATISTICA (TIBCO Software Inc.), версия 8.0. Figure 12. Reconstructed electrical activity in the right cerebellar hemisphere during internal pronunciation Note. Bold blue lines represent the mean reconstructed electrical activity in the control group; bold red lines represent the mean reconstructed electrical activity in the stuttering group; light blue and light red lines indicate their 95% confidence intervals. Source: created by Veronika M. Zubko using STATISTICA (TIBCO Software Inc.), version 8.0. Обсуждение В данном исследовании изучалась мозговая активность при внутреннем проговаривании в определенных зонах интереса: ключевые конвенциональные речевые зоны (зоны Брока и Вернике), а также мозжечок, так как можно предполагать его вспомогательную роль в реализации внутренней речи. В работе также проверялась гипотеза о том, что речемоторные области мозга заикающихся будут гиперактивированы, по сравнению с нормой, что может являться одним из механизмов заикания, а гипоактивация слухоречевых зон не будет наблюдаться в силу отсутствия слухоречевой обратной связи (Zhang et al., 2022). По литературным данным, электромиографическая активность, связанная с внутренним проговариванием, начинается через 170-200 мс после пускового сигнала (Шевченко, 2023), в связи с чем при анализе серии с проговариванием основное внимание уделялось межгрупповым различиям на интервале 170-800 мс после пускового сигнала. Отметим, что анализ мощности альфа-ритма не показал статистически значимых различий между группами, что позволяет исключить этот фактор при анализе различий в кривых реконструированной электрической активности. В предыдущих исследованиях было надежно показано, что зона Брока напрямую связана с заиканием, так как участвует в планировании и продуцировании речи (Zhang et al., 2022; Hickok et al., 2011; Guenther and Vladusich, 2012; Hickok, 2012). У заикающихся возникают микроструктурные нейроанатомические аномалии в зоне Брока (Guenther, Vladusich, 2012; Hickok, 2012; Hickok et al., 2011; Zhang et al., 2022). Данные нашего исследования, полученные методом «виртуально вживленного электрода», показали гиперактивацию зоны Брока у группы заикающихся, как при внутреннем проговаривании, так и при восприятии слов. Гиперактивация зоны Брока при порождении речи может являться одним из ключевых механизмов появления заикания (Zhang et al., 2022), приводящих к судорогам речевого аппарата. Гиперактивация зоны Брока при восприятии речи у заикающихся также подтверждается другими исследованиями (Biermann-Ruben, 2005). Возможно, гиперактивация зоны Брока при восприятии слов объясняется более универсальной «хронической» гиперактивацией, присутствующей не только при порождении и восприятии речи, но и в состоянии покоя. Данное объяснение также совместимо с моторной теорией восприятия речи (D’Ausilio et al., 2009; Fowler, 2016; Fridriksson et al., 2008). Результаты нашего исследования показали гиперактивацию правополушарной области, симметричной зоне Брока, что может являться компенсаторным механизмом, при котором мозг адаптируется к дефектной работе зоны Брока (Halag-Milo et al., 2016). Данный механизм адаптации - вариант викариата, который предполагает компенсаторную работу полушария, противоположного полушарию с нарушениями. Это подтверждается результатами работы, в которой показано, что правополушарная компенсаторная активация ассоциирована с редукцией заикания (Neff, 2015). Возможно, такой механизм может объяснить снижение межполушарной асимметрии, свойственное людям с заиканием, так как дополнительно вовлекается субдоминантное по речи правое полушарие (Forster, Webster, 2001; Foundas et al., 2003). При помещении «виртуально вживленного электрода» в области левого и правого полушария мозжечка у заикающихся наблюдалась гиперактивация и при восприятии, и при внутреннем проговаривании слов. Эти данные соответствуют метаанализу зон, активность которых отличается у заикающихся людей по сравнению с нормой при внешнем проговаривании (Zhang et al., 2022). Так как мозжечок играет вспомогательную роль в задаче на внутреннее проговаривание (Шевченко, Вартанов, 2022), можно предположить, что его роль поддержки основных речевых зон увеличивается при их дисфункции при заикании. При анализе результатов, полученных при помещении «виртуально вживленного электрода» в зону Вернике и симметричную ей область в правом полушарии, наблюдается небольшое различие (гиперактивация) при восприятии слов в зоне Вернике, а также небольшое различие (деактивация) при внутреннем проговаривании там же. Однако длина этих интервалов невелика по сравнению с другими зонами интереса. Можно предположить, что восприятие чужой речи не страдает при заикании. Кроме того, анализ результатов показывает, что в зоне Вернике и симметричной ей правополушарной области нет существенных различий и в серии с внутренним проговариванием. Это может быть связано со спецификой механизмов восприятия собственной речи как обратной связи при заикании. Так, согласно «эффекту Ли», у здоровых людей можно спровоцировать запинки в ситуации восприятия собственной речи с отсрочкой в несколько сотен миллисекунд (Lee, 1951). В этом контексте было показано (например, см.: Миссуловин, 2015), что отсрочивание слуховой обратной связи может, наоборот, повысить плавность речи у заикающихся. В нашем эксперименте слуховой обратной связи не было, так как проговаривание было внутренним, поэтому, вероятно, значимых межгрупповых различий в активности зоны Вернике и симметричной ей правополушарной области при внутреннем проговаривании практически не наблюдается. Таким образом, мы можем предполагать отсутствие заикания при внутреннем проговаривании, что в целом согласуется с самоотчетами испытуемых. В итоге полученные результаты показывают, что потенциально дефектный канал восприятия собственной речи как обратной связи не задействуется при внутреннем проговаривании и, соответственно, не приводит к заиканию во внутренней речи, несмотря на наблюдаемую гиперактивацию моторных механизмов. Важным результатом данного исследования является не только сам факт выявления различий, но и их временная динамика. Полученные данные о латентности и длительности интервалов гиперактивации в моторных речевых зонах и мозжечке позволяют выдвинуть гипотезы о стадиях речевого процесса, наиболее затрагиваемых при заикании. Например, длительные интервалы гиперактивации в зоне Брока (> 250 мс), следующие за предъявлением стимула, могут отражать не только трудности инициирования моторного акта внутренней речи, но и нарушения на этапе ее моторного планирования и артикуляторного программирования. Однако при интерпретации временных параметров необходимо учитывать ограничение, связанное с новизной метода «виртуально вживленного электрода». Несмотря на успешную апробацию (Вартанов, 2023), метод требует дальнейшей валидации на более широком классе задач и прямого сопоставления с инвазивными данными, что является перспективной задачей для будущих исследований. Важно отметить, что данное исследование имеет определенные ограничения. Интерпретация полученных результатов требует определенной осторожности в связи с использованием нового подхода к анализу данных ЭЭГ. Несмотря на перспективность применяемой методики, ее сравнительная новизна предполагает необходимость дальнейшего накопления опыта ее использования и проверки получаемых данных другими исследовательскими группами. Заключение В исследовании получены новые результаты об активности мозга при выполнении задач на восприятие и внутреннее проговаривание слов у людей из группы нормы и людей с заиканием с использованием авторского метода «виртуально вживленного электрода», который позволяет реконструировать электрическую активность головного мозга в ходе выполнения различного рода задач. Значимые различия между кривыми активности исследуемых групп были получены в речемоторной зоне мозга - зоне Брока, а также в мозжечке. Значимых интерпретируемых различий в зоне Вернике получено не было. Полученные различия демонстрируют феномен гиперактивации упомянутых зон у заикающихся участников в сериях эксперимента на восприятие и внутреннее проговаривание. Выявленная гиперактивация классической речевой зоны Брока может являться первичным дефектом заикания. Гиперактивация мозжечка может быть связана с его вспомогательной функцией при работе речевых зон. В будущем полученные результаты можно применять для диагностики и выявления нарушений активности речевых зон мозга при заикании, а также для создания декодеров речи по мозговой активности.
×

Об авторах

Александр Валентинович Вартанов

Московский государственный университет имени М.В. Ломоносова

Автор, ответственный за переписку.
Email: a_v_vartanov@mail.ru
ORCID iD: 0000-0001-8844-9643
SPIN-код: 9511-2918

кандидат психологических наук, старший научный сотрудник, кафедра психофизиологии

Российская Федерация, 119991, Москва, Ленинские горы, 1

Андрей Александрович Кисельников

Московский государственный университет имени М.В. Ломоносова

Email: kiselnikov@mail.ru
ORCID iD: 0000-0001-9848-5322
SPIN-код: 1895-9026

кандидат психологических наук, старший научный сотрудник, кафедра психофизиологии

Российская Федерация, 119991, Москва, Ленинские горы, 1

Василиса Дмитриевна Абросимова

Московский государственный университет имени М.В. Ломоносова

Email: vasilisaabr@yandex.ru
ORCID iD: 0009-0009-9296-714X

лаборант кафедры психофизиологии, факультет психологии

Российская Федерация, 119991, Москва, Ленинские горы, 1

Вероника Максимовна Зубко

Московский государственный университет имени М.В. Ломоносова

Email: q158veronika@gmail.com
ORCID iD: 0009-0002-2513-8359

аспирант кафедры психофизиологии, факультет психологии

Российская Федерация, 119991, Москва, Ленинские горы, 1

Дарья Алексеевна Леонович

Российская академия народного хозяйства и государственной службы при Президенте Российской Федерации

Email: dagubareva@gmail.com
ORCID iD: 0009-0001-3028-2278

аспирант

Российская Федерация, 119606, Москва, проспект Вернадского, 84с1

Ольга Владимировна Шевалдова

Федеральный исследовательский центр оригинальных и перспективных биомедицинских и фармацевтических технологий

Email: shevaldova_ov@academpharm.ru
ORCID iD: 0000-0001-8577-4280
SPIN-код: 9395-5102

младший научный сотрудник

Российская Федерация, 125315, Москва, Балтийская улица, 8

Мария Дмитриевна Крысько

Российский государственный гуманитарный университет

Email: mariya.krysko@mail.ru
ORCID iD: 0000-0001-9263-5203

ассистент кафедры общей психологии, Институт психологии имени Л.С. Выготского

Российская Федерация, 125047, Москва, Миусская площадь, 6с6

Список литературы

  1. Вартанов А.В. Новый подход к пространственной локализации электрической активности по данным ЭЭГ // Эпилепсия и пароксизмальные состояния. 2023. Т. 15. № 4. С. 326–338. https://doi.org/10.17749/2077-8333/epi.par.con.2023.177 EDN: HKRYCE
  2. Вартанов А.В., Шевченко А.О. Психофизиологические механизмы внутреннего проговаривания фонем // Вестник Московского университета. Серия 14: Психология. 2022. № 1. С. 201-220. https://doi.org/10.11621/vsp.2022.01.09 EDN: IBSPEW
  3. Гавриленко Ю.Ю., Саада Д.Ф., Шевченко А.О., Ильюшин Е.А. Обзор методов распознавания внутреннего проговаривания на основе данных электроэнцефалограммы // Современные информационные технологии и ИТ-образование. 2019. Т. 15. № 1. С. 164-171. https://doi.org/10.25559/SITITO.15.201901.164-171 EDN: BVCZZJ
  4. Глухов В.П. Основы психолингвистики: учеб. пособие для студентов педвузов. Москва : AСT, 2005. 351 с. EDN: QXNGSX
  5. Иванов А.А. Обзор методов математического анализа ЭЭГ. Количественная ЭЭГ // Эпилепсия и пароксизмальные состояния. 2023. Т. 15. № 2. С. 171–192. https:// doi.org/10.17749/2077-8333/epi.par.con.2023.154 EDN: BOIMJL
  6. Миссуловин Л.Я., Юрова М.С. Преодоление заикания у подростков и взрослых с использованием аппаратов типа «Аир» // Научно-методический электронный журнал «Концепт». 2015. № S23. С. 46-50. EDN: TUFMEJ
  7. Шевченко А.О., Вартанов А.В. Вызванный артикуляторный ответ при внутреннем и внешнем проговаривании // Современная наука: актуальные проблемы теории и практики. Серия: Познание. 2023. № 1. С. 108–111. https://doi.org/10.37882/2500-3682.2023.01.20 EDN: QRNKMQ
  8. Шевченко А.О., Вартанов А.В. Сравнение механизмов фонематического восприятия и внутреннего проговаривания фонем и слогов: ЭЭГ- и фМРТ-исследование // Российский психологический журнал. 2022. Т. 19. № 4. С. 186–210. https:// doi.org/10.21702/rpj.2022.4.13 EDN: RSAFCP
  9. Alderson-Day B., Weis S., McCarthy-Jones S., Moseley P., Smailes D., Fernyhough C. The brain’s conversation with itself: Neural substrates of dialogic inner speech // Social Cognitive and Affective Neuroscience. 2016. Vol. 11. No. 1. P. 110–120. https:// doi.org/10.1093/scan/nsv094
  10. Biermann-Ruben K., Salmelin R., Schnitzler A. Right rolandic activation during speech perception in stutterers: A MEG study // NeuroImage. 2005. Vol. 25. No. 3. P. 793–801. https://doi.org/10.1016/j.neuroimage.2004.11.024
  11. Chang S.-E., Kenney M.K., Loucks T.M.J., Ludlow C.L. Brain activation abnormalities during speech and non-speech in stuttering speakers // NeuroImage. 2009. Vol. 46. No. 1. P. 201–212. https://doi.org/10.1016/j.neuroimage.2009.01.066
  12. D’Ausilio A., Pulvermüller F., Salmas P., Bufalari I., Begliomini C., Fadiga L. The motor somatotopy of speech perception // Current Biology. 2009. Vol. 19. No. 5. P. 381–385. https://doi.org/10.1016/j.cub.2009.01.017
  13. De Nil L.F., Kroll R.M., Kapur S., Houle S.A. A positron emission tomography study of silent and oral single word reading in stuttering and nonstuttering adults // Journal of Speech, Language, and Hearing Research. 2000. Vol. 43. No. 4. P. 1038–1053. https://doi.org/10.1044/jslhr.4304.1038
  14. Forster D.C., Webster W.G. Speech-motor control and interhemispheric relations in recovered and persistent stuttering // Developmental Neuropsychology. 2001. Vol. 19. No. 2. P. 125–145. https://doi.org/10.1207/s15326942dn1902_1
  15. Foundas A.L., Corey D.M., Angeles V., Bollich A.M., Crabtree-Hartman E., Heilman K.M. Atypical cerebral laterality in adults with persistent developmental stuttering // Neurology. 2003. Vol. 61. No. 10. P. 1378–1385. https://doi.org/10.1212/01.wnl.0000094320.44334.86
  16. Fowler C.A. Speech perception as a perceptuo-motor skill // Neurobiology of Language. London: Academic Press, 2016. P. 175–184. https://doi.org/10.1016/b978-0-12-407794-2.00015-8
  17. Fridriksson J., Moss J., Davis B., Baylis G.C., Bonilha L., Rorden C. Motor speech perception modulates the cortical language areas // Neuroimage. 2008. Vol. 41. No. 2. P. 605–613. https://doi.org/10.1016/j.neuroimage.2008.02.046
  18. Guenther F.H., Vladusich T. A neural theory of speech acquisition and production // Journal of Neurolinguistics. 2012. Vol. 25. No. 5. P. 408–422. https://doi.org/10.1016/j.jneuroling.2009.08.006
  19. Halag-Milo T., Stoppelman N., Kronfeld-Duenias V., Civier O., Amir O., Ezrati-Vinacour R., Ben-Shachar M. Beyond production: Brain responses during speech perception in adults who stutter // NeuroImage: Clinical. 2016. Vol. 11. P. 328–338. https://doi.org/10.1016/j.nicl.2016.02.017
  20. Hickok G. Computational neuroanatomy of speech production // Nature Reviews Neuroscience. 2012. Vol. 13. No. 2. P. 135–145. https://doi.org/10.1038/nrn3158
  21. Hickok G., Houde J., Rong F. Sensorimotor integration in speech processing: Computational basis and neural organization // Neuron. 2011. Vol. 69. No. 3. P. 407–422. https:// doi.org/10.1016/j.neuron.2011.01.019
  22. Hickok G., Poeppel D. The cortical organization of speech processing // Nature Reviews Neuroscience. 2007. Vol. 8. No. 5. P. 393–402. https://doi.org/10.1038/nrn2113
  23. Inner speech: New voices / ed. by P. Langland-Hassan, A. Vicente. Oxford: Oxford University Press, 2018. 350 p. https://doi.org/10.1093/oso/9780198796640.001.0001
  24. Jäncke L., Hänggi J., Steinmetz H. Morphological brain differences between adult stutterers and non-stutterers // BMC Neurology. 2004. Vol. 4. No. 1. Article 23. https:// doi.org/10.1186/1471-2377-4-23
  25. Karpova N.L., Nikolaeva E.I., Dobrin A.V., Poprik Y.B. Neuropsychological and psychophysiological studies in logopsychotherapy: In memory of J.M. Glozman // Lurian Journal. 2023. Vol. 4. No. 2. P. 60–80. https://doi.org/10.15826/lurian.2023.4.2.4
  26. Lee B.S. Artificial stutter // Journal of Speech and Hearing Disorders. 1951. Vol. 16. No. 1. P. 53–55. https://doi.org/10.1044/jshd.1601.53
  27. Lu C., Long Y., Zheng L., Shi G., Liu L., Ding G., Howell P. Relationship between speech production and perception in people who stutter // Frontiers in Human Neuroscience. 2016. Vol. 10. P. 224. https://doi.org/10.3389/fnhum.2016.00224
  28. Martin S., Iturrate I., Millán J.D.R., Knight R.T., Pasley B.N. Decoding inner speech using electrocorticography: Progress and challenges toward a speech prosthesis // Frontiers in Neuroscience. 2018. Vol. 12. P. 422. https://doi.org/10.3389/fnins.2018.00422
  29. McGuire P.K., Silbersweig D.A., Murray R.M., David A.S., Frackowiak R.S.J., Frith C.D. Functional anatomy of inner speech and auditory verbal imagery // Psychological Medicine. 1996. Vol. 26. No. 1. P. 29–38. https://doi.org/10.1017/s0033291700033699
  30. Si X., Li S., Xiang S., Yu J., Ming D. Imagined speech increases the hemodynamic response and functional connectivity of the dorsal motor cortex // Journal of Neural Engineering. 2021. Vol. 18. No. 5. P. 056048. https://doi.org/10.1088/1741-2552/ac25d9
  31. Sommer M., Koch M.A., Paulus W., Weiller C., Büchel C. Disconnection of speech-relevant brain areas in persistent developmental stuttering // The Lancet. 2002. Vol. 360. No. 9330. P. 380–383. https://doi.org/10.1016/s0140-6736(02)09610-1
  32. Vartanov A.V. A new method of localizing brain activity using the scalp EEG data // Procedia Computer Science. 2022. Vol. 213. P. 41–48. https://doi.org/10.1016/j.procs.2022.11.036
  33. Watkins K.E., Smith S.M., Davis S., Howell P. Structural and functional abnormalities of the motor system in developmental stuttering // Brain. 2008. Vol. 131. No. 1. P. 50–59. https://doi.org/10.1093/brain/awm241
  34. Weber-Fox C. Neural systems for sentence processing in stuttering // Journal of Speech, Language, and Hearing Research. 2001. Vol. 44. No. 4. P. 814–825. https:// doi.org/10.1044/1092-4388(2001/064)
  35. Zhang N., Yin Y., Jiang Y., Huang C. Reinvestigating the neural bases involved in speech production of stutterers: An ALE meta-analysis // Brain Sciences. 2022. Vol. 12. No. 8. Article no. 1030. https://doi.org/10.3390/brainsci12081030

Дополнительные файлы

Доп. файлы
Действие
1. JATS XML
Скачать

© Вартанов А.В., Кисельников А.А., Абросимова В.Д., Зубко В.М., Леонович Д.А., Шевалдова О.В., Крысько М.Д., 2025

Creative Commons License
Эта статья доступна по лицензии Creative Commons Attribution-NonCommercial 4.0 International License.