Воздействие млекопитающих при кормодобывании и вытаптывании растительности в таежных и лесостепных природных и природно-антропогенных комплексах Предуралья и Урала

Полный текст

Введение Млекопитающие в биосфере и ее зональных структурных блоках, природных комплексах (ПК) и биогеоценозах (БГЦ) в основном играют роль консументов, однако известны не менее важные формы их деятельности, поддерживающие устойчивость планетарной системы. К ним относятся: влияние на структуру запасов фитомассы при кормодобывании, мечении территории и вытаптывании; воздействие на подстилку, почву и гидрорежим при устройстве убежищ и плотин; разложение и минерализация растительного вещества; перемещение диаспор; передача болезней и т. д. [1-9]. В современных условиях результаты накопленных обобщений являются основой при изучении биоразнообразия, моделирования устойчивого развития биосферных процессов, климата и экологически безопасных условий жизни в антропогенно преобразованных природных комплексах с ноосферной перспективой. Цель исследования - рассмотреть динамику воздействий диких и домашних животных на растительный компонент, средообразующие и иные взаимосвязи в природных комплексах и сопредельных с ними преобразованных хозяйственной деятельностью участках, расположенных в некогда единых ПК. Материалы и методы Территориальное выделение природных комплексов по их идентификации [10-13] - основной этап биогеоценологических исследований, предусматривающий необходимое количество стационарных площадок и отбор проб по эколого-топографическому профилю ПК (с учетом лесорастительных условий - ЛРУ) для структурно-функционального анализа и статистической обработки материалов. Зонально-провинциальная продуктивность рассчитывалась по фотосинтетической активной радиации и в БГЦ экспериментально определялась. Воздействия млекопитающих на растительность рассматривались в соответствии с ЛРУ и прослеживались стационарно на примере домашних копытных и диких животных, в частности Alces alces L., Capreolus pygargus pygargus Pallas, Cervus elaphus sibiricus Sever., Cervus nippon Tim., Sus scrofa L., Castor fiber L., Meles meles L., Meles leucurus Hodgsen, Ursus arctos L., то есть на видах, занимающих разные трофические уровни в естественных экологических системах (ЕЭС). Кормодобывающая, коммуникационная, маркировочная и средообразующая деятельность животных сравнительно связана с растительным покровом особо охраняемых природных территорий (ООПТ) и природно-антропогенных комплексов (ПАК), поэтому учитывались и их связи с популяционными структурами лесообразующих доминантов [14; 15]. Полевые исследования проходили с 1974 по 2019 г. на стационарных пунктах многолетних наблюдений, территориально расположенных в лесных, лесостепных и луговых биогеоценозах. Проводились перечет, биркование древесного яруса и выбор моделей; укосы травостоя (и разделение его массы на фракции: зеленый, ветошь и подстилка) в соответствующих количествах повторностей и оценка запасов ягодников выполнялись на 20-30 пробных площадках, ограниченных рамками размером 50×50 см. Дикие звери учитывались на маршрутах и площадках общепринятыми методами, количество домашних копытных устанавливали в пастбищных загонах и вольерах. Статистические сведения из отчетов землевладельцев о поголовье домашних животных в XVIII-XX вв. пересчитывали на их биомассу. О влиянии зверей на тропах и в вольерах на травянистую растительность судили по изменениям видового состава, проективного покрытия, запасам фитомассы по сравнению с участками, где следы пребывания животных не были выявлены. В расчетах биомассы (кг/га) использовали результаты взвешивания и учета животных, особей и отдельных групп зверей, которых метили. Внимание было сосредоточено на показателях, которые характеризуют главные признаки биогеоценотических процессов в ЕЭС: продуктивность, запасы и структура фито- и биомассы, биогеохимический круговорот, энергетический поток, а также средообразующее участие млекопитающих. В совокупности это по федеральным законам РФ (ФЗ № 7 от 10.01.2002 г., ФЗ № 52 от 24.04.1995 г.) характеризует (по биологическим показателям) качество благоприятной окружающей среды, ее компонентов, объектов биологического разнообразия и природных ресурсов, что обеспечивает системное функционирование ПК и ПАК. Инвентаризацию природных объектов проводили в 2010-2019 гг. Результаты и их обсуждение Домашние копытные. В предыдущих разделах приведены сведения о развитии растительного покрова и освоении человеком таежных ПК, в том числе и на прилегающих лесостепных территориях, с которых продвигалось в Предуралье животноводство, а также о замещении биомассы диких на домашних копытных в ЕЭС бассейна р. Камы с эпохи неолита до средневековья второго тысячелетия. Отметим, что в XIX-XX вв. в Вятской и Уфимской губерниях биомасса домашних копытных составляла 51-78 кг/га, а кабан, косуля и барсук заселяли северные таежные ПК региона периодически. Экспериментальными исследованиями прослежено воздействие стадных домашних копытных на структуру и запасы фитомассы лесной и степной растительности, островных боров лесостепи (отгонный выпас) сравнительно со строго охраняющимися ООПТ (приусадебный выпас и в вольерах) и охотничьими заказниками (допускался отгонный выпас) на примере присутствия лошадей и крупного рогатого скота (КРС). При их биомассе в 135-180 кг/га взаимосвязи были с 30-40 видами растений. Вначале приведем примеры из вековой истории первого на Урале Ильменского государственного заповедника (ИГЗ), где биомасса домашних животных в горных условиях не превышала 4 кг/га, а следы синантропизации растительности и ныне встречаются у 22 кордонов, 2 базовых поселков и турбазы [16]. В другом случае в результате естественных русловых процессов в долине р. Вятки на начальных этапах сукцессии всегда были открытые участки. По мере становления травяного покрова они использовались под пастбища (к примеру, урочище «Белое» у государственного природного заповедника (ГПЗ) «Нургуш»), где биомасса крупного рогатого скота (КРС) достигала 160-180 кг/га. В течение 5-7 лет изменялся естественный состав растительных сообществ. По мере деградации растительного покрова под пастбища осваивались новые территории, а здесь образовывались новые сообщества. Так, в загоне у кордона «Нургуш» биомасса домашних копытных в течение 25 лет (с 1950-х гг.) составляла 60-86 кг/га, затем участок пребывал в запустении, а в конце ХХ в. на нем отмечены редкое лесовозобновление и иная структура большей фитомассы (с синантропными таксонами) в растительном покрове. Реальность данных представлений подтверждается исследованиями выпаса коз [17] и овец [18]. В Парижском, Анненском и прочих лесничествах (Южный Урал) довольно быстро возникающие отрицательные последствия отгонного выпаса коз и овец и скученного размещения загонов для животных увеличивают общую площадь трансформированной территории ПК. Однако в таежных условиях бассейна р. Вятки выпас домашних животных всегда осуществлялся на ограниченных участках. Средообразующая роль домашних животных содействовала человеку при освоении таежных территорий, так же как и сейчас в прилегающих южных регионах способствует (при умеренной биомассе млекопитающих на пастбище в 50-70 кг/га) устойчивости лесостепных и степных ПАК. В частности, создаются условия для проживания фоновых видов млекопитающих - Marmota bobak L. Сурки отсутствуют или редки как в местах с чрезмерной плотностью домашних копытных, так и в изолированных от них. В то же время в прибрежных зонах р. Вятки, озер и протоков, где высока плотность КРС, например в урочище «Белое», поселения Arvicola amhibius L., Ondatra zibethicus L., Castor fiber L. отсутствуют из-за разрушения копытными их нор. Причем в трансформированных выпасом таежных и лесостепных ПАК биомасса у диких травоядных зверей вдвое меньше, а у хищников - больше. Таким образом, отмечен ряд общих последствий пастбищной деградации растительности (по отношению к исходной): на переходах (2-3 км) от ворот загонов и по тропам к вольному выпасу на 87 % их площади растения были редки или отсутствовали; число видов на 100 м2 уменьшается от 48 до 10 (важнейший признак фитоценозов); значительно увеличивается разреженность растительного покрова, степень проективного покрытия уменьшается с 90 до 10 %, снижаются высота травостоя и продуктивность пастбищ; травостой обедняется хозяйственно ценными видами, засоряется плохо поедаемыми и ядовитыми растениями; увеличивается число синантропных видов - от 3 до 25 и их обилие - от sol. до сop.2. Заметим, что в ПАК при отгонном содержании животных для погибших (от болезней, нападения зверей и т. д.) особей размещались «скотомогильники», которые посещали хищные звери, численность которых у мест кормодобывания была высокой. Дикие животные. В условиях Среднего и Южного Урала сперва было рассмотрено воздействие копытных на травянистую растительность в таежных и предлесостепных ПК. В ПАК присутствуют агрокультуры, и взаимосвязи копытных (лось, косуля, пятнистый олень, марал) уже заметно проявляются с 85-120 кормовыми видами растений, соответственно, тропы зверей также существуют в ЕЭС длительное время. Их общая площадь составляла 525 м2/га при соответствующей численности, территориальном распределении и биомассе диких копытных. После заселения кабанами «влажных» биотопов проявилось их влияние на 60-70 кормовых растений, подстилку и почву, аналогичное явление наблюдается на европейских и американских территориях [19; 20]. Общая площадь троп в ИГЗ увеличилась до 7 % - на 1 га. В местах обитания кабанов в периодически сухих и в свежих ЛРУ интенсивность вытаптывания троп в 2,3 раза больше (табл. 1). Таблица 1 Фитомасса (воздушно-сухое состояние) травянистого яруса на тропах Место положения тропы Показатели Контроль, г/м² Тропа, г/м² M ± m Доля от общего запаса, % M ± m Доля от общего запаса, % Участок 1, верхняя площадка Общие запасы фитомассы: 88,0 ± 6,2 100 18,0 ± 2,3 100 - живой 57,0 ± 3,9 64,8 6,0 ± 0,7 33,3 - мертвой 31,0 ± 3,3 35,2 12,0 ± 2,1 66,7 Участок 2, нижняя площадка Общие запасы фитомассы: 73,0 ± 5,5 100 7,0 ± 1,4 100 - живой 48,0 ± 3,5 65,8 2,0 ± 0,4 28,6 - мертвой 25,0 ± 2,4 34,2 5,0 ± 0,8 71,4 Table 1 Phytomass (air-dry condition) of the grassy tier on the trails Location of the trail Indicators Control, g/m2 Trail, g/m2 M ± m Share of total stock, % M ± m Share of total stock, % Plot 1, upper platform Total phytomass reserves: 88.0 ± 6.2 100 18.0 ± 2.3 100 - live 57.0 ± 3.9 64.8 6.0 ± 0.7 33.3 - dead 31.0 ± 3.3 35.2 12.0 ± 2.1 66.7 Plot 2, lower platform Total phytomass reserves: 73.0 ± 5.5 100 7.0 ± 1.4 100 - live 48.0 ± 3.5 65.8 2.0 ± 0.4 28.6 - dead 25.0 ± 2.4 34.2 5.0 ± 0.8 71.4 Установлено, что на тропах общие запасы надземной фитомассы, по сравнению с контролем, сокращаются в 4,9-10,0 раз. При этом изменяется и структура фитомассы. В частности, если запасы мертвой массы уменьшаются в 2,6-5,0 раз, то живой - в 9,5-24,0 раза. На тропах доля мертвой массы в общих запасах надземной фитомассы увеличилась примерно в 2 раза. В местах основного обитания кабанов, где в составе группы сопровождающих по тропе самок больше, чем у лося и косули, многочислен молодняк и подсвинки; совокупное воздействие последних на растительность травянистого яруса и почву более интенсивно. Учитывая также, что от лосей, косуль и оленей при выявленной их численности (в группах до 3-5 особей) и биомассе в 4-7 кг/га (при миграциях до 10 кг/га) при кормодобывании в вегетационный период заметных воздействий на травянистый ярус не отмечено, далее прослеживали влияние на растительность от кабанов, биомасса которых в ООПТ Урала 0,2-0,3 кг/га. На пороях отмечено изменение видового состава растений, восстановление покрова (по общим запасам фитомассы) происходит через 3 года Повторные порои на участках предыдущего года незначительны - 2,6 % от всей «вспаханной» площади (табл. 2). Анализ флористического состава показал, что на взрыхленных кабанами участках число видов несколько сокращается по сравнению с контрольными. Но появляются виды, отсутствующие на нетронутых участках: Atragene sibirika L., Polygonum convolvulus L., Atriplex hortensis L., и др. Происходит некоторое перераспределение видов по классам встречаемости. Злаки, доминирующие в контроле, переходят в класс редко встречающихся видов. В отличие от злаков другой доминант - Aegopodidium podagraria L. - оказывается более устойчивым к рыхлению почвы кабанами и сохраняет свое преобладание над другими видами. Таблица 2 Влияние роющей деятельности кабана на запасы надземной фитомассы (воздушно-сухое состояние, г/м²) травянистого яруса в березняках Показатели Контроль Участок с пороями M ± m Доля от общего запаса, % Соотношение к общей M ± m Доля от общего запаса, % Соотношение к общей Общие запасы фитомассы: 113,2 ± 5,0 100 48,0 ± 4,72 100 - живой 92,4 ± 4,64 81,6 1,23 44,4 ± 4,56 92,5 1,1 - мертвой 20,8 ± 2,16 18,4 5,5 3,6 ± 0,88 7,5 13,3 Table 2 The effect of the burrowing activity of wild boar on the reserves of aboveground phytomass (air-dry condition, g/m2) of the grassy tier in birch forests Indicators Control Plot with poros M ± m Share of total stock, % Ratio to total M ± m Share of total stock, % Ratio to total Total phytomass reserves: 113.2 ± 5.0 100 48.0 ± 4.72 100 - live 92.4 ± 4.64 81.6 1.23 44.4 ± 4.56 92.5 1.1 - dead 20.8 ± 2.16 18.4 5.5 3.6 ± 0.88 7.5 13.3 В Предуралье порои кабанов прослежены по профилю долины [9]. В частности, на лугах у протоков р. Вятки (где ранее был выпас КРС) с июля по октябрь они более масштабны на возвышенных валах, кратковременно или редко затопляемых весной участках между елово-широколиственными древостоями, где в последующие годы образуются значительные куртины по 9-27 м2 иных видов с доминированием Urtika dioica L., Artemisia vugarus L., Galeopsis speciose Mill., Arctium tomentosum Mill. и т. д. Фитомасса и видовое богатство на данных участках в 1,5-1,8 раза больше, чем у исходной растительности, а на гривах (после пороев) идет естественное возобновление кустарников и Pinus sylvestris L., Betula pubescens Ehrh., Guercus robur L., Populus tremula L., что было отмечено и в других северных регионах [21; 22]. В дубняках порои ежегодны и лишь в годы неурожая желудей заметны только на опушках, где представлена экспансия разновозрастного подроста на лугу. Интенсивные порои повторяются через 3-5 лет. Попарное сравнение участков, задействованных и не задействованных зверями при кормодобывании, позволило проследить динамику соотношения фракций фитомассы и восстановить потребленную ими массу растений (табл. 3). Больше всего отчуждаемой массы (в 2,26 раза) в летний период приходилось на механическое воздействие. В целом кабаны при биомассе 0,45-0,68 кг/га отчуждали на лугах в молодой и зрелой пойме 0,6 %, а в старой пойме - 0,2 % от ежегодного общего прироста фитомассы. Звери из меченной ушными метками группировки (гурт из 5-12 семей и одиночных зверей при естественных кормах) встречались на площади 900 км2 (от долины р. Вятки к плакору, зимовали в ООПТ) несколько лет, причем в данный период агропредприятия уже не действовали. В итоге заметно локальное влияние субпопуляционных группировок кабанов на запасы и структуру травянистой фитомассы, подстилку и почву, а также на поддержание лесовозобновления в сопряженных БГЦ р. Вятки и предлесостепных ПК Урала. Таблица 3 Запасы травянистой массы в ПК и отчуждение ее на пороях кабанами Место расположения биотопов Показатели, кг/га (абсолютно сухое состояние) Контроль Опыт Отчуждение, % Абсолютно % Соотношение к общей Абсолютно % Соотношение к общей Разнотравно-злаковый луг на I части зрелой поймы Общая фитомасса: 5460 100 2407,9 100 55,9 - живая 4482,7 82,1 1,2 2241,8 93,1 1,1 50,0 - мертвая 977,3 17,9 5,6 166,1 6,9 14,5 83,0 Сосновые посадки на старой пойме Общая фитомасса: 930 100 483,2 100 48,1 - живая 714,24 76,8 1,3 377,4 78,1 12 47,2 - мертвая 215,76 23,2 4,3 105,8 21,9 4,5 51,0 Дубняк на II части зрелой поймы Общая фитомасса: 785 100 490,6 100 37,5 - живая 641,34 81,7 1,2 438,1 89,3 1,1 31,7 - мертвая 143,66 18,3 5,5 52,5 10,7 9,4 63,5 Table 3 Stocks of herbaceous mass in the natural complexes and its alienation by wild boars at times Location of biotopes Indicator, G/ha (absolutely dry state) Control Experience Alienation, % Absolutely % Ratio to total Absolutely % Ratio to total Grass-grass meadow on the I part of the mature floodplain General phytomass: 5460 100 2407.9 100 55.9 - live 4482.7 82.1 1.2 2241.8 93.1 1.1 50.0 - dead 977.3 17.9 5.6 166.1 6.9 14.5 83.0 Pine plantations on the old floodplain General phytomass: 930 100 483.2 100 48.1 - live 714.24 76.8 1.3 377.4 78.1 12 47.2 - dead 215.76 23.2 4.3 105.8 21.9 4.5 51.0 Oak forest on the II part of the mature floodplain General phytomass: 785 100 490.6 100 37.5 - live 641.34 81.7 1.2 438.1 89.3 1.1 31.7 - dead 143.66 18.3 5.5 52.5 10.7 9.4 63.5 Бобр. Бобры - эврифаги, поедающие древесно-кустарниковые, травянистые - наземные, водные и полуводные растения. Сведения по 74 таксонам растений, поедаемым бобрами в бассейне р. Вятки, представлены в предыдущих разделах. Заселенность зверями биотопов по градиентам природной среды разная. При высокой плотности поселений зверей и их биомассы в 0,4-0,6 кг/га зимние заготовки кормов состояли из 10 видов и в зрелой пойме Populus tremula L. встречалась ежегодно (табл. 4). Таблица 4 Годовое изъятие бобрами надземной фитомассы древостоев осины в ПК Запас фитомассы древостоев, т/га (абсолютно сухое состояние) Количество бобров в поселении Изъятие бобрами одного поселения, т/га/% к наземной фитомассе Потреблено в пищу Не использовано Всего 171,25 7 3,01/1,75 14,5/8,46 17,51/10,2 Table 4 Annual withdrawal by beavers of aboveground phytomass of aspen stands in the natural complexes Stock of phytomass of stands, tons/hectares (absolutely dry state) Number of beavers in the settlement Withdrawal by beavers of one settlement, tons/hectares/% of aboveground phytomass Eaten Not used Total 171.25 7 3.01/1.75 14.5/8.46 17.51/10.2 Установлено, что бобры в процессе кормодобывания изымали 10,2 % от запасов фракционного состава фитомассы (древесина, кора, сучья, ветви, подрост), или в 2,5 раза больше ежегодного прироста осинников. При этом неиспользованная в пищу фитомасса, уходящая в опад, в 4,8 раза превосходила потребленную. Подчеркнем, что кормодобывающая и строительная деятельность бобров является мощным экологическим фактором и сопровождается локальными сукцессионными изменениями на площади различных по давности поселений. Последние хронологически рассматривались на ООПТ [3; 23; 24]. В поселениях были выделены торные и кормовые тропы, где устанавливали запасы фитомассы. Большинство троп использовались бобрами в течение двух-трех лет. Первоначально растения здесь не только вытаптываются, но некоторые из них потребляются бобрами. Впоследствии лишенные растительности тропы служат только для передвижений и другим зверям. Установлено, что на тропах запасы фитомассы крайне малы - около 1 г на 0,1 м2. На участках возле троп общие запасы надземной фитомассы уменьшаются почти в 1,5 раза, причем в основном за счет зеленых частей растений. На Урале, в процессе изучения воздействия бобров, использовавших (сгрызающих) древостои, на запасы надземной фитомассы травянистого яруса, в том числе на тропах, установлено, что биомасса зверей в ПК равнялась 0,12-0,25 кг/га; полное сведение ими осинника обусловило в первом поселении возрастание общих запасов надземной фитомассы травянистого яруса в 1,4 раза. При этом запасы зеленых частей растений на участке, лишенном древесного яруса, увеличились примерно в 2,4 раза в сравнении с пологом леса, а масса отмерших растений и их частей, по-видимому, за счет более интенсивно идущих процессов разложения, уменьшилась. Во втором поселении общие запасы фитомассы также увеличились в 1,4 раза. Однако в отличие от первого масса зеленых частей растений возросла только в 2,1 раза, несколько выше стали запасы мертвой растительной массы [24]. В местах «бобровых вырубок» происходит увеличение общих запасов надземной фитомассы и скорости разложения отмерших травянистых растений и их частей. Как показали результаты исследований по выявлению воздействия затопления на травянистые фитоценозы лесных полян, после высыхания «бобровых прудов» на площади 0,6-1,3 га формируются травостои, имеющие существенные различия с травостоями прилегающих участков, которые не были покрыты водой. Так, проективное покрытие почвы растительностью на указанных территориях составило 100 и 60-70 % соответственно, высота травяного покрова равнялась 140-160 и 50-60 см. В первом случае в травостое доминировал Senecio vulgaris L., во втором - Calamagrostis Langsdorfii Trin. Коэффициент сходства видовых составов - 39 %. Общие же запасы надземной фитомассы на затоплявшейся территории превысили контрольные показатели в 2 раза, что произошло за счет живой массы (табл. 5). Таблица 5 Запасы надземной фитомассы травянистого яруса в зоне бывшего затопления и на незатоплявшейся площади, воздушно-сухое состояние, г/0,25 м² Показатели Контроль Затоплявшаяся площадь M ± m Доля от общего запаса, % M ± m Доля от общего запаса, % Общие запасы фитомассы: 131,6 ± 4,8 100 267,8 ± 13,4 100 - живой 50,1 ± 3,4 38,1 161,7 ± 9,7 60,4 - мертвой 81,5 ± 3,3 61,9 106,1 ± 6,6 39,6 Table 5 Reserves of aboveground phytomass of the grassy tier in the zone of former flooding and in the non-flooded area, air-dry condition, g/0.25 m2 Indicators Control Flooded area M ± m Share of total stock, % M ± m Share of total stock, % Total phytomass reserves: 131.6 ± 4.8 100 267.8 ± 13.4 100 - live 50.1 ± 3.4 38.1 161.7 ± 9.7 60.4 - dead 81.5 ± 3.3 61.9 106.1 ± 6.6 39.6 В условиях долины р. Вятки гидрологическая сеть иная и речной сток антропогенно не регулируется. Здесь пойменные водоемы представлены разными этапами их зарастания. Ближе к меженному периоду береговая часть водоемов вследствие чередования грив имеет весьма извилистые очертания, однако бобры при перемещении по участку обитания при кормодобывании пользуются водным путем. Даже в мощных поселениях площадь троп не значительна, здесь гораздо более часто представлены кормовые вылазы бобров на берег. К примеру, в местах сведения древостоя на пробной площади у оз. Окуньки сформировалось луговое сообщество с фитомассой в 4,3 раза выше, чем в исходном (табл. 6). Таблица 6 Надземная фитомасса (абсолютно сухое состояние, г/м²) травянистого яруса на «бобровой вырубке» и под пологом леса Показатели Контроль «Бобровая вырубка» M ± m Доля от общего запаса, % M ± m Доля от общего запаса, % Общие запасы фитомассы: 101,3 ± 2,0 100 435,6 ± 8,9 100 - живой 85,5 ± 1,2 84,4 271,4 ± 20,4 62,3 - мертвой 15,8 ± 0,6 15,6 164,2 ± 4,9 37,7 Table 6 Aboveground phytomass (absolutely dry condition, g/m2) of the grassy tier on the “beaver cutting” and under the canopy of the forest Indicators Control “Beaver cutting” M ± m Share of total stock, % M ± m Share of total stock, % Total phytomass reserves: 101.3 ± 2.0 100 435.6 ± 8.9 100 - live 85.5 ± 1.2 84.4 271.4 ± 20.4 62.3 - dead 15.8 ± 0.6 15.6 164.2 ± 4.9 37.7 Здесь меняется структура фитомассы, происходит задернение травяного сообщества, идут преобразования к «бобровым лугам». Влияние строительной деятельности бобров в условиях ПК заповедника при их отмеченной биомассе обуславливает отличимую от русловой (р. Вятка) динамику нарастания половодья. С 1954 по 1996 г. было 17 плотин, возведенных бобрами (0,4 сооружения в год). С 1997 по 2006 г. животными возведено 32 плотины, то есть 3,2 сооружения в год. Значительное количество плотин воздвигалось бобрами в годы малых и средних весенних половодий. Процесс возведения плотин связан с ростом поголовья бобров и усыханием ряда водоемов. Среднее количество плотин в одном поселении в заповеднике и его охранной зоне в 1997-2006 гг. - 0,3, а средний размер пруда - 0,83 га. Общая площадь прудов с 1954 по 2006 г. в условиях бывших стариц, проток с высокими берегами, речек и ручьев достигала 40,7 га. Деятельность бобров весьма ощутима и при обширных затоплениях побережий речек и протоков, то есть изменяются ЛРУ. К примеру, между двух озер Окуньки (охранная зона ГПЗ «Нургуш») площадь затопления протоков и побережий составляла 1,8 га. В результате трехлетнего подгрызания деревьев (32 м3) и вследствие усыхания Betula pubescens Eh. от затопления (283 м3) было сведено 315 м3 древесины. На «бобровых вырубках», кроме высокотравья, формируется возобновление иных древесных пород, что привлекает в данные участки лосей, зайцев, кабанов, барсуков, медведей и т. д. Так, кормодобывающая деятельность речных бобров в ранге их субпопуляционных структур стимулирует средообразующую деятельность, что в совокупности является мощным экологическим фактором, определяющим структуру и динамику прибрежных фитоценозов и зооценозов в Предуралье и на Урале. Барсук. В Предуралье и на Урале выявлялись особенности поселений барсуков [6]. В центральной части ИГПЗ, где барсук является фоновым видом хищных млекопитающих, перемещающимся от норы на 2,7-3,3 км (в 1980-1986 гг. выкладывали пищевые метки), растительный компонент в его пищевом рационе составляет более 50 %, причем поселения со средней плотностью 0,25 на 1 км2 встречаются здесь повсеместно. Четко выделяются два типа поселений. Первый тип - редко встречающиеся в предгорном районе Ильменского горного хребта, но характерные для большинства регионов обитания барсука поселения, располагающиеся на различного рода возвышенностях с песчано-глинистыми почвами в периодически сухих и свежих ЛРУ. Характерной чертой жизнедеятельности барсука здесь является высокая роющая активность на площади 1100-2300 м2. В многовековых поселениях второго типа на площади 9-58 м2, приуроченных к горам и местам выходов горных пород в сухих ЛРУ, роющая деятельность животных не достигает больших масштабов, так как в качестве нор и отнорков используются естественные скальные расщелины и пустоты. О влиянии жизнедеятельности барсука на травянистую растительность, при его биомассе в 0,09-0,16 кг/га, на осваиваемых животными территориях судили по изменениям высоты травяного покрова, проективного покрытия, видового состава и запасов фитомассы. В первом типе поселений, в хорошо развитом травяном покрове контрольного участка остепненного луга (высота 1-го яруса - 70-80 см, проективное покрытие почвы растениями - 60-70 %) доминируют Calamagrostis epigeios Roth., (cop.2), Artemisia santolinifolia Turcz, A. sericea Web., (cop.1), Fragaria viridis Duch., (sp.-cop.1). Общее число видов - 27. В поселении значительную площадь (около 50 %) занимают выбросы грунта, участки без растений, норы. Характерный облик растительности придают мощные побеги (высота - 100-110 см) Urtica dioica L. (cop.2), Cirsium setosum Will. (cop.1). Общее число видов - 24. На контрольном участке сосново-березового леса (рядом с поселением второго типа) травяной покров беден (высота 1-го подъяруса - 30-40 см, проективное покрытие почвы растениями - 40-50 %), почвенный покров слабо развит, значительная площадь занята выходами горных пород. Доминируют Calamagrostis arundinacea L. (cop.1), Dactylis glomerate L. (sp.-cop.1). Общее число видов - 21. В поселении растительность еще более скудная (высота 1-го подъяруса - 10-20 см, проективное покрытие почвы растениями - 20-25 см), так как, помимо выходов горных пород, значительную площадь здесь занимают вытоптанные участки, норы. Из злаков преобладает Calamagrostis arundinacea L. (cop.1-sp.), встречаются (sp.) Vicia cracca L., Stellaria graminea L., Urtica dioica L. Общее число видов - 13. Анализ видового состава изученных сообществ показал следующее. В поселении первого типа произошли значительные изменения этого показателя по сравнению с контролем. Это случилось за счет выпадения части видов, обычных для нетронутых участков остепненного луга, и внедрения новых видов, не свойственных исходному сообществу: Leonurus quinquelobatus Gill., Urtica dioica L., Cirsium asetosum Will., Melampyrum cristatum L., Glechoma hederacea L. и др. В поселении второго типа отмечено существенное сокращение числа видов по сравнению с контролем, но большее сходство видового состава (65 %), так как здесь присутствуют только два вида, не отмеченные в контроле - Urtica dioica L. и Stellaria graminea L. Видно, что в обоих поселениях вновь появившиеся виды типично синантропные, некоторые из них становятся доминантами в растительном покрове (например, Urtica dioica L. и Cirsium arvense L. в поселении первого типа). В целом присутствие синантропных видов в поселениях связано с наличием здесь удобных экотопов, какими являются выбросы грунта из нор, обогащенные органикой консорции. Запасы фитомассы приведены в табл. 7. Таблица 7 Запасы фитомассы травянистого яруса (воздушно-сухое состояние, г/0,25 м²) в ПК Урала Поселения Показатели Контроль Барсучье поселение M ± m Доля от общего запаса, % M ± m Доля от общего запаса, % 1 Общие запасы фитомассы: 143,9 ± 9,3 100 131,8 ± 10,7 100 - живой 49,1 ± 3,9 34 60,7 ± 4,9 46 - мертвой 94,8 ± 8,1 66 71,2 ± 7,1 54 2 Общие запасы фитомассы: 18,7 ± 2,3 100 7,0 ± 0,9 100 - живой 15,0 ± 1,9 80 5,9 ± 0,9 84 - мертвой 3,7 ± 0,6 20 1,1 ± 0,32 16 Table 7 Stocks of phytomass of the herbaceous tier (air-dry condition, g/0.25 m2) in the natural complexes of the Urals Settlements Indicators Control Badger settlement M ± m Share of total stock, % M ± m Share of total stock, % 1 Total phytomass reserves: 143.9 ± 9.3 100 131.8 ± 10.7 100 - live 49.1 ± 3.9 34 60.7 ± 4.9 46 - dead 94.8 ± 8.1 66 71.2 ± 7.1 54 2 Total phytomass reserves: 18.7 ± 2.3 100 7.0 ± 0.9 100 - live 15.0 ± 1.9 80 5.9 ± 0.9 84 - dead 3.7 ± 0.6 20 1.1 ± 0.32 16 В поселении первого типа запасы живой массы выше контроля за счет мощного разрастания синантропных видов (на их долю приходится 50 %). Несколько меньше показатели запасов мертвой массы, что связано с более интенсивными темпами ее разложения. В поселении второго типа отмечено резкое сокращение всех показателей запасов фитомассы по сравнению с контролем, что можно объяснить незначительным участием (менее 10 % по массе) в травяном покрове поселения синантропных видов, предпочитающих рыхлый субстрат. Однако структура фитомассы существенно не отличается от контроля. Жизнедеятельность барсука приводит к заметным изменениям растительности, которые в значительной степени определяются ЛРУ, особенностями экотопа того или иного типа поселения и долей участия в растительном покрове синантропных видов. Так возникают рудеральные сообщества, значительно отличающиеся от исходных по видовому составу, с более высокими запасами биомассы. В долине р. Вятки поселения барсуков плотностью 0,06 на 1 км2 отмечены на незатопляемых участках зрелой поймы и на боровой террасе в бывших бобровых норах и полухатках, 51,8 % жилых и потенциальных (ранее заселяемых) поселений барсука расположены в местах бывших смолокурен, а 14,8 % - на естественных субстратах. В результате блуждания русла останцы древних террас сохранились и на территории заповедника, именно здесь располагаются барсучьи «городки», где биомасса достигает 0,02 кг/га. Одно из мощных поселений более полувековой давности расположено на боровой террасе в бывшей смолокурне. Здесь на 3,8 м (от уровня воды в ручье) возведен холм диаметром 32 м и площадью 100,5 м2, на котором находятся 12 нор (2 из них ранее раскопаны человеком). На холме произрастают сосны и ели 65-90-летнего возраста. Участки при входах в норы и вершины холма на общей площади 15 м2 лишены травянистого покрова и местами подстилки. На остальной части холма произрастает Oxalis actosella L. (cop.2), Aegopodidium podagraria L., Rubus idaeus L. (cop.1), Urtica dioica L. (cop.2), Pteridium aguillinum L. С 1997 по 2017 г. в этом поселении барсуки обитали и зимовали не ежегодно. Среднее по мощности поселение барсуков занимает площадь около 50 м2 и имеет 5 входов (выходов), в основном ориентированных на юго-восток. На данной гриве имеются старые (заброшенные) норы разной давности. На холме, выходах из нор и тропах травяной покров отсутствует или скуден, представлен в основном Aegopodidium podagraria L. (col.), изредка встречается Urtica dioica L. В процессе жизнедеятельности барсуки воздействуют также на опад, подстилу и почву. В уборных барсуков в экскрементах встречались фрагменты Fragaria vesca L., Padus avium Mill., желудей, кости трупов скота и прочее, а также цветные «пищевые метки» (оставленные нами у разных поселений). Таким образом выявлено, что отдельные особи перемещались на плакор до 3-8 км. Заселенность «городков» зверями в долине р. Вятки не регулярна в силу антропогенных причин, однако в местах поселений происходят процессы, свойственные воздействию субпопуляции азиатских барсуков в ИГПЗ и сопредельных с ним ПАК. Медведь. Биомасса медведей в ПК Предуралья составляет 0,16 кг/га, в ПАК Урала - 0,05 кг/га. Пищевой рацион этого хищника более чем на 50 % состоит из растительного компонента - 35 видов травянистых и древесно-кустарниковых растений. При мечении индивидуальной территории и передвижений по участку звери также воздействуют на растения и делают на опаде, подстилке и почве покопки размером 0,1-2,3 м2, что в пересчете может достигать 17 м2 /га за вегетационный период. Следует отметить, что даже в ПК медведь при перемещениях по участку использует тропы других зверей и человека, а также лесовозные дороги. В экскрементах зверей весной встречаются фрагменты старых еловых шишек, летом - трав, ягод, осенью - желудей, кости лосей и кабанов и трупов КРС, а также цветные «пищевые метки», обнаруженные в 70-140 км от места размещения приманки исследователями. Запасы лесных ягод и желудей медведи используют до 30 % их свежей массы. Локальное влияние медведя на структуру травянистой фитомассы в основном проявляется только на лежках, при вытаптывании ее у кустов Rubus idaeus L., Padus avium Mill., Sorbus aucuparia L. и кормодобывании ягод. Это воздействие пока не оценено, так как зеленых растений к осени меньше, а ветоши больше, однако в территориальном распространении диаспор его роль несомненно существенна. Специфические экологические условия рассмотренных сообществ продуцентов и консументов в ПК возникли на основе пищевых и средообразующих субпопуляционных взаимосвязей и способствуют функционированию региональных эдификаторов в ПК, а также поддержанию в ПАК (уже при взаимосвязи консументов) очагового заболевания трихинеллеза [25]. Так, в природных сообществах сформировалась гостальная компонента видов - хозяев трихинелл - медведя, барсука и кабана, объединенных сходными трофико-хорологическими связями, обеспечивающими успешную реализацию жизненного цикла паразита, опасного для человека. Заключение При высокой биомассе стадных домашних копытных их взаимосвязи на пастбищах проявляются с ограниченным количеством кормовых растений, а воздействие на растительный покров приводит к негативным изменениям ПАК. Биомасса диких зверей не превышает зональные структурные параметры БГЦ, их субпопуляционные взаимосвязи проявляются локально, воздействия сбалансированы в процессах распространения семян и диаспор растений, продуктивности, накопления и отмирания растительной массы, а следовательно, и в вещественно-энергетических потоках в БГЦ. В местах интенсивной жизнедеятельности млекопитающих, на пороях и тропах животных, встречаются иные виды растений, успешно произрастающие у жилья человека. При смене экологических условий наблюдается изменение состава сообществ в ПАК, в том числе видов - хозяев трихинелл, что может привести к иррадиации инвазии из природных в синантропные биоценозы и наоборот, в итоге возможно формирование временных и даже устойчивых сообществ.

Об авторах

Михаил Григорьевич Дворников

Всероссийский научно-исследовательский институт охотничьего хозяйства и звероводства имени профессора Б.М. Житкова

Email: Dvomikov50@mail.ru
ORCID iD: 0000-0002-8261-5783

доктор биологических наук, доцент, ведущий научный сотрудник

Российская Федерация, 61000, Киров, ул. Преображенская, д. 79

Сергей Владимирович Саксонов

Институт экологии Волжского бассейна РАН

Email: Dvomikov50@mail.ru
доктор биологических наук, профессор, заместитель директора Российская Федерация, 445003, Тольятти, ул. Комзина, д. 10

Лидия Александровна Букина

Вятский государственный агротехнологический университет

Автор, ответственный за переписку.
Email: l.bukina5@gmail.com
ORCID iD: 0000-0002-9764-9708

доктор биологических наук, доцент, заведующая кафедрой экологии и зоологии

Российская Федерация, 610017, Киров, Октябрьский пр-кт, д. 133

Список литературы