Bryozoans in fouling communities on artificial substrates in Kazachya bay of the Black Sea

Full Text

Введение Развитие марикультуры в условиях Черного моря требует детального изучения особенностей формирования сообществ обрастания искусственных субстратов, так как некоторые виды макрообрастателей способны влиять на процесс оседания и развитие объектов культивирования [1; 2]. Сообщества обрастания в разных районах Черного моря имеют свои особенности, связанные с природными условиями, свойствами субстрата, с биоценозом обрастателей, сформированным в данной акватории [2-5]. В обрастаниях в акваториях Крыма, Северного Кавказа, в Новороссийской бухте доминируют мидия (Mytilus galloprovincialis) и усоногий рак (Amphibalanus improvisus), у берегов Южного Кавказа значительную роль играют полихеты и мшанки [6; 7]. Цель исследования - выявление особенностей формирования сообщества обрастания экспериментальных пластин из различных материалов в условиях бухты Казачья Черного моря и роль мшанок в сообществе обрастания. Материал и методы Исследования проводили в бухте Казачья - одной из самых больших в системе бухт города Севастополя. Бухта является относительно мелководной: средняя глубина - 12 м, максимальные глубины отмечаются на выходе из бухты (22-23 м). Акватория бухты Казачья характеризуется разнообразными экологическими условиями, здесь присутствуют как мягкие, так и твердые грунты, интенсивный обмен с открытой частью моря, скорость течения в среднем составляет 0,6-1,2 узла. Для изучения развития сообщества обрастания искусственных субстратов использовался стенд, представлющий собой цельносваренную металлическую конструкцию, в которой размещались двенадцать съемных водопроницаемых ячеек с экспериментальными пластинами. Стенд был установлен на глубине 5 м. Схема установки экспериментального стенда представлена на рис. 1. На экспериментальном стенде одновременно были размещены пластины из различного материала: пластмассы, резины, цветного металла (алюминия) и «черного» металла (оцинкованного профлиста). Площадь одной пластины составляла 100 см2. Пластины из одного материала были собраны в коллекторы по 10 штук, их поверхности были ориентированы горизонтально, расстояние до дна составляло 0,5 м. Подъем пластин для исследований осуществлялся ежемесячно. Всего обследовано 480 пластин, экспонировавшихся в море с сентября 2017 по сентябрь 2018 года. Видовой состав и численность обрастателей определяли на живом материале под микроскопом МБС-10. Численность обрастателей вычисляли на единицу поверхности пластин, затем пересчитывали в экз./м2. Рис. 1. Схема установки экспериментального стенда в бухте Казачья / Figure 1. Installation scheme of the experimental stand in the Kazachya bay Результаты и обсуждение В Черном море сукцессия сообщества обрастания нетоксичных поверхностей проходит последовательные стадии доминирования: микроорганизмов - гидроидов - балянусов - колониальных асцидий - мидий, встречается и другой вариант сукцессии, когда отсутствует стадия доминирования балянусов, а также третий вариант - без стадий преобладания как балянуса, так и гидроидов [4; 7; 8]. В обрастаниях у берегов Южного Кавказа значительную роль играют полихеты и мшанки [6; 7]. В сообществе обрастания, сформированном на экспериментальных пластинах в бухте Казачья в течение года было отмечено 22 вида макрообрастателей, относящихся к 8 крупным таксонам: гидроидные полипы - 1, усоногие раки - 1, актинии - 1, мшанки - 4, полихеты - 4, двустворчатые моллюски - 1, оболочники - 2, макрофиты - 8. В течение года сообщество обрастания экспериментальных пластин прошло последовательные стадии доминирования: микроорганизмов - усоногого рака (Amphibalanus improvisus) - мшанки Cryptosula pallasiana (Moll, 1803). Мшанки регулярно встречаются в биоценозах обрастания, они особенно характерны для ранних этапов сукцессии экосистем [9]. Впервые мшанки появляются в сообществе обрастания экспериментальных пластин в бухте Казачья через месяц их экспонирования в море: на пластмассовых пластинах -мшанка C. pallasiana, на пластинах из цветного металла - мшанка Conopeum seurati (Canu, 1928). В течение трех осенних месяцев первичная сукцессия сообщества обрастания экспериментальных пластин, экспонировавшихся на глубине 5 м в бухте Казачья, прошла через стадии доминирования микроорганизмов и усоногого рака А. improvisus. Мшанка C. pallasiana обнаружена на всех типах экспериментальных пластин трехмесячной экспозиции, ее колонии покрывали от 10 до 20 % поверхности пластин. Средняя численность зооидов C. pallasiana на всех типах пластин составляла 3690 ± 554 экз./м2, максимальные значения были отмечены для пластмассовых пластин - 5200 ± 746 экз./м2, минимальные - для пластин из оцинкованного металла - 1058 ± 138 экз./м2. На пластмассовых пластинах обнаружено еще два вида мшанок: Amathia imbricatа (Adams, 1800) и Cradoscrupocellaria bertholletii (Audouin, 1826), однако их численность была незначительной. Доминирует в сообществе обрастания в этот период усоногий рак A. improvisus. В зимний период (четвертый - шестой месяц экспонирования в море) сукцессия перешла к следующей стадии развития - доминирования мшанок. Средняя численность зооидов C. pallasiana на всех типах пластин в зимний период составляла 782 521 ± 93 904 экз./м2. Через шесть месяцев мшанка C. pallasiana занимает до 70 % поверхности пластин из пластика, цветного металла и резины, максимальное количество зооидов C. pallasiana обнаружено на алюминиевых и пластмассовых пластинах (1 437 638 ± 172 500 экз./м2 и 1 448 777 ± 260 800 экз./м2 соответственно) (рис. 2). В весенний период (седьмой-девятый месяцы экспонирования) на всех экспериментальных пластинах сформировалось сообщество макрообрастателей с доминированием по численности мшанки C. pallasiana, колонии которой покрывали до 90 % площади пластин. Средняя численность зооидов C. pallasiana на всех типах пластин в этот период составляла 1 245 053 ± 136 950 экз./м2. Численность зооидов мшанки постепенно увеличивалась на всех типах пластин, однако ее значения на пластинах из различных материалов значительно отличались друг от друга (рис. 3). Максимальное количество зооидов C. pallasiana в весенний период отмечено на пластмассовых пластинах (в среднем - 1 778 736 ± 23 133 экз./м2), на пластинах из оцинкованного металла численность мшанки была в 1,7 раза меньше. Рис. 2. Средняя численность мшанки C. pallasiana на экспериментальных пластинах из различных материалов в зимний период (4-6 месяцев экспонирования), зооид./м2 / Figure 2. Average number of bryozoans C. pallasiana on the experimental plates of different materials in winter (4-6 months of exposure), zooids/m2 Рис. 3. Средняя численность мшанки C. pallasiana на экспериментальных пластинах из различных материалов в весенний период (7-9 месяцев экспонирования), зооид./м2 / Figure 3. Average number of bryozoans C. pallasiana on the experimental plates of different materials in the spring (7-9 months of exposure), zooids/m2 В начале весеннего периода, который пришелся на седьмой месяц экспонирования пластин в море, на пластинах из пластмассы и резины численность мшанки C. pallasiana была максимальной. Эти материалы имеют химически нейтральную поверхность, не окисляются в морской воде, не оказывают отрицательного влияния на развитие гидробионтов. На пластмассовых пластинах, имеющих шероховатую поверхность, рост численности зооидов мшанки в следующие два месяца продолжился. На пластинах из резины, имеющих гладкую поверхность, численность зооидов в конце весеннего периода уменьшилась в два раза, что, скорее всего, связано с тем, что колонии мшанки, образуя пуговчатые формы, утолщаясь и приподнимаясь над субстратом, не могли удержаться на гладкой поверхности пластин и отваливались. На резиновых пластинах девятимесячной экспозиции численность зооидов C. pallasiana была в пять раз меньше, чем на пластмассовых и алюминиевых пластинах этого же срока экспонирования. В летний период (десятый-двенадцатый месяц экспонирования) в сообществе обрастания экспериментальных пластин продолжают доминировать мшанки. Колонии мшанок на всех типах пластин обрастают створки мидий, домики балянусов и известковые трубки многощетинковых червей Spirobranchus triqueter, угнетая жизнедеятельность последних и приводя к их гибели. Если в весенний период доминирующим был один вид мшанок C. pallasiana, то в летний период интенсивно развивается еще один вид мшанок C. seurati. Колонии C. pallasiana покрывают 40 % поверхности пластин из оцинкованного железа и 70 % поверхности пластмассовых пластин, на пластинах из алюминия C. pallasiana занимает 50 % поверхности, а на резиновых пластинах всего 25 %. Средняя численность зооидов мшанки C. pallasiana на всех типах пластин в период с десятого по двенадцатый месяцы экспонирования в море составила 1 267 675 ± 177 475 экз./м2) (рис. 4). Самые большие показатели средней численности зооидов C. pallasiana в летний период (на протяжении десятого-двенадцатого месяцев экспонирования) выявлены на пластмассовых и алюминиевых пластинах (2 003 703 ± 180 667 экз./м2 и 1 666 667 ± 190 100 экз./м2 соответственно). Следует отметить, что на двенадцатом месяце экспонирования пластин средняя численность мшанки C. pallasiana снизилась по сравнению с десятым месяцем экспонирования: на пластинах из пластмассы - в 1,4 раза, на пластинах из цинкованного и цветного металла - в 1,8 раза, что, вероятно, связано с интенсивным развитием мшанки C. seurati, численность которой в течение двенадцатого месяца экспонирования пластин выросла на пластмассовых и резиновых пластинах в 2 раза, на пластинах из цветного металла - в 5 раз (рис. 5). На пластинах двенадцатимесячной экспозиции из оцинкованного металла средняя численность зооидов мшанок была минимальной и составляла: для C. pallasiana - 456 050 ± 72 970 экз./м2, для C. seurati - 101 587 ± 16 523 экз./м2. Рис. 4. Средняя численность мшанки C. pallasiana на экспериментальных пластинах из различных материалов в летний период (10-12 месяцев экспонирования), зооид./м2/ Figure 4. Average number of bryozoans C. pallasiana on the experimental plates of different materials in summer (10-12 months of exposure), zooids/m2 Рис. 5. Средняя численность мшанки C. seurati на экспериментальных пластинах из различных материалов в летний период (10-12 месяцев экспонирования), зооид./м2 / Figure 5. Average number of bryozoans C. seurati on the experimental plates of different materials in summer (10-12 months of exposure), zooids/m2 Вся поверхность пластин из оцинкованного металла была подвергнута коррозии и покрыта ржавчиной, гидробионты были в угнетенном состоянии. Анцеструлы во многих колониях мшанок были пустыми, в них не было обнаружено зооидов. Данное явление может объяснить тот факт, что цинк - один из наиболее токсичных металлов, соли которого оказывают ярко выраженное негативное воздействие на оседание и развитие гидробионтов [10]. Заключение В течение года сообщество обрастания экспериментальных пластин, экспонировавшихся в бухте Казачья на глубине 5 м, прошло последовательные стадии доминирования: микроорганизмов → усоного рака Amphibalanus improvisus → мшанки C. pallasiana. Мшанки являются постоянным, а начиная с четвертого месяца - доминирующим компонентом сообществ обрастания. В летний период (10-12 месяцы экспонирования пластин) средняя численность зооидов мшанки Cryptosula pallasiana (Moll, 1803) достигла максимальных значений на пластмассовых пластинах (2 003 703 ± 180 667 экз./м2). На остальных типах пластин она была меньше: на пластинах из цветного металла в 1,2 раза, на пластинах из оцинкованного металла в 2,1 раза, на резиновых пластинах в 4 раза, вероятно, это связано с тем, что цинк и железо относятся к ряду наиболее токсичных металлов, соли которых оказывают ярко выраженное негативное воздействие на оседание и развитие гидробионтов. Гладкая поверхность резиновых пластин способствовала элиминации крупных, имеющих пуговчатую форму колоний C. pallasiana, освободившееся пространство заняли колонии мшанки C. seurati, интенсивно развивающиеся в этот период. В течение года в обрастании экспериментальных пластин отмечено еще два вида мшанок: Amathia imbricatа (Adams, 1800), Cradoscrupocellaria bertholletii (Audouin, 1826).

About the authors

Margarita V. Lebedovskaya

Research Center of Ministry of Defence of the Russian Federation

Author for correspondence.
Email: lebedovskaya.margarita@yandex.ru
PhD of Biological Science, Docent 7 Epronovskaya St, Sevastopol, 299057, Russian Federation

References

Supplementary files