Вариативность массы тела разноцветной ящурки (Eremias arguta deserti Gmelin, 1789) и круглоголовки-вертихвостки (Phrynocephalus guttatus guttatus Gmelin, 1789) в юго-восточной части Нижнего Поволжья

Полный текст

Введение Масса тела является одним из параметров, демонстрирующих воздействие факторов окружающей среды на развитие особей и стабильность трофических связей в сообществе. Данные материалы основаны на многолетних исследованиях, которые проводились нами на территории полупустынь юго-восточный части Нижнего Поволжья в период с 2010 по 2019 гг. Ранее мы смогли убедительно продемонстрировать общее снижение численности представителей аридной герпетофауны в данной части юга России вследствие изменения климатических показателей и последовавшего увеличения проективного покрытия [1, 2]. В рамках более полной оценки наблюдаемой нами дигрессии полупустынного сообщества необходимо исследовать другую сторону биологии разноцветной ящурки (Eremias arguta deserti Gmelin, 1789) и круглоголовки-вертихвостки (Phrynocephalus guttatus guttatus Gmelin, 1789), а именно массу тела ящериц, изменяющуюся по сезонам и годам. Полученные результаты могут помочь дополнительно оценить влияние сукцессионных изменений на рассматриваемые поселения и состояние тех трофических связей, в которых ящерица играет значимую роль. Целью исследования - оценка изменения массы тела животных в течение нескольких сезонов исследований, в том числе путем сравнения данных по повторно встреченным животным. Материалы и методы Изучение ящериц проходило вблизи границы п. Досанг Красноярского района Астраханской области (N 46° 54′08.7264″ E 47° 54′52.5312″) в течение первой-второй декады мая 2017 и 2018 г., конца августа-начала сентября 2018 г. Наблюдаемые нами поселения соответствовали уровню микропопуляции [3]. Основные методы исследования: отлов, измерение длины туловища и хвоста с точностью до 1 мм, взвешивание на электронных весах с точностью до 0,1 г, определение пола и возраста по классической методике. Мечение постоянной меткой проводилось путем ампутации 1-3 фаланг пальцев [4]; временной меткой - нанесением номера на спину маркером черного или красного цвета. Временная метка хорошо сохранялась до очередной линьки. Общее число взвешенных особей круглоголовки-вертихвостки составило осенью 2017 г. - 52 ящерицы, осенью 2018 г. - 35 ящериц. У разноцветной ящурки осенью 2017 г. взвешено 24 особи, осенью 2018 г. - 14 особей, весной 2017 г. - 74 особи, весной 2018 г. - 51 особь. Единицы величин сокращены в соответствии с ГОСТ 8.417-2002. «Межгосударственный стандарт. Государственная система обеспечения единства измерений. Единицы величин», введенным постановлением Госстандарта Российской Федерации от 04.02.2003 № 38-ст «О введении в действие Межгосударственного стандарта». Полученные результаты систематизировали и обрабатывали с помощью программного обеспечения Microsoft Offi Excel, а также STATISTICA 12. Оценка достоверности проведена на основании непараметрического критерия Краскела-Уоллиса (H). Результаты и обсуждение Разноцветная ящурка В литературе имеются незначительные сведения о массе разноцветной ящурки (Eremias arguta Pallas, 1773). В монографии «Разноцветная ящурка» [5] не отмечены подвидовые особенности этого параметра; есть данные по Калмыкии, в которых отмечено, что масса самцов колеблется от 3,8 до 9,1 г (6,9 ± 1,8), самок - от 4,04 до 9,9 г (6,5 ± 0,7). В ряде работ не выделены различия по массе тела самцов и самок [6]. Таким образом, даже в общей сводке по разноцветной ящурке [5] нет материалов, характеризующих данную сторону биологии на уровне подвида. В появившихся позднее материалах З.К. Брушко [7] есть сведения о массе Eremias arguta potanini Bedriaga, 1912. Так, в Зайсанской котловине самки весят от 7,1 до 12,7 г (10,28 ± 0,56), самцы - от 7,5 до 13,9 г (10,65 ± 0,53). В среднем течении р. Или получены следующие значения: по самкам 5,4-7,4 г (6,70 ± 0,65), по самцам 4,9-8,0 г (6,90 ± 0,26), по неполовозрелым особям 3,4-6,7 г (4,86 ± 0,26). Также есть сведения по Eremias arguta uzbekistanica Cernov, 1934 [7]. В ЮгоВосточных Кызылкумах самки весят 14,8-21,8 г (18,0 ± 2,42), вес самцов варьирует от 13,2 до 29,8 г (18,59 ± 1,00). Наши материалы дают представление о массе тела еще одного подвида Eremias arguta deserti Gmelin, 1789. Средняя масса животных варьирует в зависимости от сезона (табл. 1; рис. 1, 2). Масса тела разноцветной ящурки (E. arguta deserti) весной и осенью 2017 и 2018 г. Таблица 1 Сезон и год Пол Число особей Масса тела, г Все сезоны ♂♂ 64 6,4 ± 1,8 (2,3-10,3) Все сезоны ♀♀ 73 5,8 ± 1,9 (2,6-10,0) Все сезоны Juv. 26 1,3 ± 0,6 (0,4-2,6) Весна 2017 ♂♂ 33 6,7 ± 1,9 (3,4-10,3) Осень 2017 ♂♂ 4 3,5 ± 1,2 (2,3-5,2) Весна 2018 ♂♂ 26 6,6 ± 1,3 (3,8-8,4) Осень 2018 ♂♂ 1 2,4 Весна 2017 ♀♀ 41 6,0 ± 1,9 (2,8-10,0) Осень 2017 ♀♀ 4 3,5 ± 0,9 (2,9-4,8) Весна 2018 ♀♀ 25 5,8 ± 1,8 (2,6-9,2) Осень 2018 ♀♀ 3 5,9 ± 2,2 (3,5-7,9) Осень 2017 Juv. 16 1,1 ± 0,6 (0,4-2,6) Осень 2018 Juv. 10 1,6 ± 0,4 (0,7-2,3) Body weight of E. arguta deserti in spring and autumn 2017 and 2018 Table 1 Season and year Sex Number of individuals Body weight, g All seasons ♂♂ 64 6,4 ± 1,8 (2,3-10,3) All seasons ♀♀ 73 5,8 ± 1,9 (2,6-10,0) All seasons Juv. 26 1,3 ± 0,6 (0,4-2,6) Spring 2017 ♂♂ 33 6,7 ± 1,9 (3,4-10,3) Autumn 2017 ♂♂ 4 3,5 ± 1,2 (2,3-5,2) Spring 2018 ♂♂ 26 6,6 ± 1,3 (3,8-8,4) Autumn 2018 ♂♂ 1 2,4 Spring 2017 ♀♀ 41 6,0 ± 1,9 (2,8-10,0) Autumn 2017 ♀♀ 4 3,5 ± 0,9 (2,9-4,8) Spring 2018 ♀♀ 25 5,8 ± 1,8 (2,6-9,2) Autumn 2018 ♀♀ 3 5,9 ± 2,2 (3,5-7,9) Autumn 2017 Juv. 16 1,1 ± 0,6 (0,4-2,6) Autumn 2018 Juv. 10 1,6 ± 0,4 (0,7-2,3) Рис. 1. Масса тела разноцветной ящурки (E. arguta deserti) весной 2017 и 2018 гг. Fig. 1. Body weight of E. arguta deserti in the spring of 2017 and 2018 Рис. 2. Масса тела разноцветной ящурки (E. arguta deserti) осенью 2017 и 2018 г. Fig. 2. Body weight of E. arguta deserti in autumn 2017 and 2018 Самцы в весенние периоды имели массу тела большую, чем самки. В осенних материалах четкая картина не просматривается из-за широкого изменения диапазона значений массы тела. Осенью 2017 г. масса самцов и самок оказалась одинаковой. Однако осенью 2018 г. самки весили больше самцов. Сравнение результатов весны и осени 2017 г. демонстрирует, что после летнего периода особи теряют около половины массы тела. Все результаты сравнений оказались статистически не значимы за исключением данных, полученных по сеголеткам осени 2017 и 2018 г. (табл. 2). Таблица 2 Оценка достоверности различий массы тела особей разноцветной ящурки (E. arguta deserti) весной и осенью 2017 и 2018 г. Сезон и год Пол Оценка достоверности по Краскелу - Уоллису Н Уровень статистической значимости при p < 0,05 Все сезоны ♂♂/♀♀ 3,5 p = 0,06 Весна 2017 ♂♂/♀♀ 2,5 p = 0,11 Осень 2017 ♂♂/♀♀ Недостаточно данных Весна 2018 ♂♂/♀♀ 2,5 p = 0,09 Осень 2018 ♂♂/♀♀ Недостаточно данных Весна 2017-весна 2018 ♂♂/♂♂ 0,2 p = 0,68 Весна 2017-весна 2018 ♀♀/♀♀ 0,1 p = 0,78 Осень 2017-осень 2018 juv./juv. 5,7 p = 0,02 Assessment of the reliability of differences in body weight of E. arguta deserti individuals in the spring and autumn of 2017 and 2018 Table 2 Season and year Sex Assessment of reliability by Kruskal - Wallis Н Level of statistical significance, p < 0,05 All seasons ♂♂/♀♀ 3,5 p = 0,06 Spring 2017 ♂♂/♀♀ 2,5 p = 0,11 Autumn 2017 ♂♂/♀♀ Data deficient Spring 2018 ♂♂/♀♀ 2,5 p = 0,09 Autumn 2018 ♂♂/♀♀ Data deficient Spring 2017-spring 2018 ♂♂/♂♂ 0,2 p = 0,68 Spring 2017-spring 2018 ♀♀/♀♀ 0,1 p = 0,78 Autumn 2017-autumn 2018 juv./juv. 5,7 p = 0,02 Необходимо отметить, что средний прирост массы тела с осени 2017 г. до весны 2018 г. у повторно встреченных самцов составил 3,6 г, а максимальный - 4,8 г. Минимальным он оказался у самок - 2,1 г. Максимальная масса тела самки достигала 10,0 г при длине туловища 75 мм и хвоста 73 мм. Самый тяжелый самец (10,3 г) имел следующие параметры: длина туловища - 72 мм, хвоста - 89 мм. С точки зрения развития особей имеет смысл обсудить изменение массы животных при росте их тела. Так, в наших материалах присутствует самец, встреченный 30.08.2017, с длиной туловища 51 мм, хвоста 72 мм, массой 3,0 г. Повторный отлов самца 13.05.2018 показал, что самец имеет длину туловища 66 мм, хвоста 88 мм, массу 7,8 г. У самки, встреченной 13.05.2017, длина туловища и хвоста составила 61 мм, масса 5,8 г. Затем данная особь была отловлена 14.05.2018 со следующими параметрами тела: туловище 62 мм, длина регенерированного хвоста 55 мм., масса 7,9 г. Между тем другая самка, встреченная 04.09.2017 с длиной туловища 59 мм, хвоста 72 мм, массой 4,8 г, при повторном отлове 06.05.2018 имела длину туловища и хвоста, равную 67 мм, массу - 8,4 г. Особый интерес вызывают морфометрические данные второй самки. При повторной встрече туловище удлинилось на 8 мм, длина хвоста особи сократилась на 5 мм, внешних признаков регенерации хвоста не наблюдалось. Такие наблюдения в наших исследованиях единичны и не дают возможности сделать какие-либо обоснованные предположения относительно выявленной особенности. В то же время, возможно, что у данной ящерицы, в отличие от первой, активный рост туловища продолжился из-за отсутствия регенерации хвоста. Вероятно, аутотомия влияет на рост туловища самок и на рост туловища разноцветной ящурки в целом, вне зависимости от пола и возраста. Между тем имеющиеся данные по экономичной аутотомии [8], в том числе полученные и в рамках наших исследований [1], позволяют утверждать о «стремлении» особи минимизировать последствия от самокалечения и последующего восстановления. Круглоголовка-вертихвостка Опубликованных данных по массе тела круглоголовки-вертихвостки (Phrynocephalus guttatus Gmelin, 1789) практически нет. Только в одной работе З.К. Брушко [7] приведена масса тела подвида Phrynocephalus guttatus kuschakewitschi Bedriaga, 1905, на данный момент выделенного в отдельный вид круглоголовки Кушакевича (Phrynocephalus kuschakewitschi Bedriaga In Nikolsky, 1905) [9]. Изменение массы тела исследуемого подвида представлено только по осенним данным 2017 и 2018 г. (табл. 3, рис. 3). Таблица 3 Масса тела круглоголовки-вертихвостки (Phrynocephalus g. guttatus) осенью 2017 и 2018 г. Год Пол Число особей Масса тела, г 2017-2018 ♂♂ 33 2,5 ±0,8 (0,9-4,6) 2017-2018 ♀♀ 27 2,8 ± 1,1 (1,5-4,7) 2017-2018 juv. 27 0,9 ± 0,3 (0,5-1,6) 2017 ♂♂ 18 2,7 ± 0,9 (1,3-4,6) 2018 ♂♂ 15 2,2 ± 0,7 (0,9-3,5) 2017 ♀♀ 18 2,7 ± 0,9 (1,3-4,6) 2018 ♀♀ 9 3,5 ± 1,1 (1,8-4,5) 2017 juv. 16 0,8 ± 0,2 (0,5-1,4) 2018 juv. 11 1,1 ± 0,4 (0,6-1,6) Body weight of Phrynocephalus g. guttatus in autumn 2017 and 2018 Table 3 Year Sex Number of individuals Body weight, g 2017-2018 ♂♂ 33 2,5 ± 0,8 (0,9-4,6) 2017-2018 ♀♀ 27 2,8 ± 1,1 (1,5-4,7) 2017-2018 juv. 27 0,9 ± 0,3 (0,5-1,6) 2017 ♂♂ 18 2,7 ± 0,9 (1,3-4,6) 2018 ♂♂ 15 2,2 ± 0,7 (0,9-3,5) 2017 ♀♀ 18 2,7 ± 0,9 (1,3-4,6) 2018 ♀♀ 9 3,5 ± 1,1 (1,8-4,5) 2017 juv. 16 0,8 ± 0,2 (0,5-1,4) 2018 juv. 11 1,1 ± 0,4 (0,6-1,6) Рис. 3. Масса тела особей круглоголовки-вертихвостки (Phrynocephalus g. guttatus) осенью 2017 и 2018 г. Fig. 3. Body weight of Phrynocephalus g. guttatus individuals in autumn 2017 and 2018 Из полученных результатов видно, что осенью 2017 г. самцы имели бóльшую массу тела, чем самки. В то же время результат осени 2018 г. оказался обратным со значительной разницей, и это различие достоверно (табл. 4). Достоверно и различие размеров сеголеток при сравнении данных по годам: в 2018 г. ювенильные особи оказались крупнее (табл. 4). Достоверно больший вес сеголеток обоих видов осенью 2018 г. по сравнению с тем же периодом 2017 г. может иметь две причины. Первая причина связана с климатическими особенностями сезонов, которая повлияла на более ранний выход из яиц всех ювенильных особей в 2018 г., вторая заключается в различиях кормовой базы по тем же сезонам. Обе причины могли действовать одновременно. Таблица 4 Оценка достоверности различий массы тела особей круглоголовки-вертихвостки (Phrynocephalus g. guttatus) осенью 2017 и 2018 г. Год Пол Оценка достоверности по Краскелу - Уоллису Н Уровень статистической значимости при p < 0,05 2017-2018 ♂♂/♀♀ 0,4 p = 0,53 2017 ♂♂/♀♀ 1,5 p = 0,22 2018 ♂♂/♀♀ 5,9 p = 0,02 2017-2018 ♂♂/♂♂ 3,5 p = 0,06 2017-2018 ♀♀/♀♀ 4,0 p = 0,05 2017-2018 juv./juv. 5,4 p = 0,02 Table 4 Assessment of the reliability of differences in body weight of Phrynocephalus g. guttatus individuals in autumn 2017 and 2018 Year Sex Assessment of reliability by Kruskal - Wallis Н Level of statistical significance, p < 0,05 2017-2018 ♂♂/♀♀ 0,4 p = 0,53 2017 ♂♂/♀♀ 1,5 p = 0,22 2018 ♂♂/♀♀ 5,9 p = 0,02 2017-2018 ♂♂/♂♂ 3,5 p = 0,06 2017-2018 ♀♀/♀♀ 4,0 p = 0,05 2017-2018 juv./juv. 5,4 p = 0,02 Самая большая масса тела (4,7 г) оказалась у самки с длиной туловища 51 мм и хвоста 62 мм (осень 2017 г.). Среди самцов самый большой вес составлял 4,6 г у особи с длиной туловища 50 мм и хвоста 68 мм. Относительно соотношения роста тела и набора массы имеются материалы, полученные по результатам повторно отловленных животных. Так, самец на стадии сеголетки при первой встрече 28.08.2017 имел длину туловища 35 мм, хвоста 48 мм, массу 1,6 г. Далее, при повторном отлове 29.08.2018 длина туловища увеличилась до 46 мм, хвоста - до 61 мм, масса тела составила 3,5 г. В итоге 14.05.2019 длина туловища составила 47 мм, хвоста - 63 мм. У самки на стадии сеголетки, встреченной 28.08.2017, параметры тела имели следующие значения: длина туловища 36 мм, хвоста 47 мм, масса 1,7 г. При следующем отлове 19.08.2018 получены такие значения: длина туловища 45 мм, хвоста 56 мм, масса 4,0 г. При последнем отлове 04.05.2019 особь имела длину туловища и хвоста идентичную осенним данным 2018 г. На фоне активного роста и набора веса встречаются особи, размеры которых не меняются в течение полутора лет наблюдений. Очевидно, это относится к животным старше одного года, чей рост уже практически остановился. Примером может служить самка, описанная выше, и другая самка, которая при первом отлове 29.08.2017 весила 4,3 г, имела длину туловища 50 мм и хвоста 60 мм, при повторной встрече 07.05.2019 сохранила такие же параметры длины туловища и хвоста. Аналогичные данные получены еще по нескольким самцам и самкам, которых мы встречали в течение двух-трех сезонов. Эти материалы подтверждают факт снижения и/или практически полной остановки роста животных после достижения ими возраста одного года. Полученные результаты по обоим видам служат наглядным примером практической остановки роста ящериц в определенном возрасте, известной также у большинства рептилий [10]. Выводы 1. Статистически значимых различий массы тела у половозрелых самцов и самок разноцветной ящурки не выявлено. 2. У круглоголовки-вертихвостки только в осенних материалах 2018 г. масса тела половозрелых самцов достоверно больше массы самок. 3. Масса тела ювенильных особей обоих видов, разноцветной ящурки и круглоголовки-вертихвостки осенью 2018 г. достоверно больше, чем осенью 2017 г. 4. Активный рост обоих видов продолжается в течение первого года жизни. Далее рост замедляется и/или практически прекращается. 5. Самоотсечение и восстановление хвоста не оказывают существенного влияния на набор массы тела у разноцветной ящурки, но влияет на рост туловища.

Об авторах

Станислав Сергеевич Мишустин

Главное управление обустройства войск

Email: s1kator@mail.ru
ORCID iD: 0000-0002-5812-6592

инженер по охране окружающей среды

Москва, Россия

Галина Вячеславовна Полынова

Российский университет дружбы народов

Автор, ответственный за переписку.
Email: polynova-gv@rudn.ru
ORCID iD: 0000-0003-0217-5771

кандидат биологических наук, доцент, департамент рационального природопользования, Институт экологии

Российкая Федерация, 117198, Москва, ул. Миклухо-Маклая, д. 6

Список литературы