ОЦЕНКА УРОВНЯ НАГРУЗКИ НА ВОДНУЮ ЭКОСИСТЕМУ И ЕЕ СОСТОЯНИЯ НА ОСНОВЕ АНАЛИЗА СТРУКТУРЫ ФИТОПЛАНКТОНА И МИКРОФИТОБЕНТОСА

Полный текст

ВВЕДЕНИЕ В современных условиях все увеличивающиеся масштабы и мощность хозяйственной деятельности человека, а также глобальное изменение климата и его региональные проявления приводят к нарушению устойчивости и ухудшению качества вод. В данных условиях одной из актуальных задач становится оценка состояния водных экосистем и определение уровня оказываемой на них нагрузки. Мониторинг состояния и качества поверхностных вод и их трансформаций может проводиться с использованием как физико-химических, так и биологических методов. Ограниченность гидрохимических и гидрофизических подходов к оценке водных экосистем состоит в том, что они не показывают характер и последствия воздействия на биоту поступающих в водный объект загрязнителей и их комплекса, а также факторов нехимической природы. На основе физико-химических показателей, таких как прозрачность воды, наличие взвешенных частиц, степень минерализации вод, ионный состав, чаще всего осуществляется экономическая и технологическая оценка вод, определяется их пригодность для питьевого водоснабжения и рыбоводства. Биологическая индикация водной среды заключается в оценке ее экологического качества, степени загрязнения по структурным и экологическим характеристикам сообществ организмов, по наличию определенных показательных видов-индикаторов и их численности. Видовой состав гидробионтов служит интегральной характеристикой свойств водной среды за некоторый период времени [1]. Преимущество методов биоиндикации состоит в том, что они дают возможность оценить степень нарушенности природной системы динамичных биологических связей в водоемах и обратимости - необратимости происходящих в них изменений [2; 3]. Среди гидробионтов-биоиндикаторов широко используются представители фитопланктона и микрофитобентоса, а именно микроскопические водоросли (прежде всего диатомовые) и цианобактерии, поскольку они присутствуют практически во всех водах в качестве доминантов и в системе трофических сетей входят в состав первичных продуцентов. В практике биоиндикационных исследований применяются различные подходы к оценке экологического состояния водоемов, основанные на анализе фитопланктона и микрофитобентоса: сапробиологический анализ путем расчета значений индекса Пантле-Букка в модификации В. Сладечека и индекса Т. Ватанабе, графо-аналитический метод Г. Кнеппе, графический анализ таксономических пропорций в диатомовых комплексах Л.В. Разумовского и др. [2-6]. Анализ научной литературы [6-10] и собственные исследования автора статьи [11; 12] показывают большие возможности графического анализа таксономической структуры диатомовых комплексов в оценке состояния водных экосистем. Однако при исследовании современных водоемов, подвергающихся значительной антропогенной нагрузке, нередко возникают ситуации, когда в сообществах микроводорослей не обнаруживаются диатомеи, что ограничивает применение данного метода. Также необходимы четкие количественные критерии, позволяющие определять переход водной экосистемы из одного состояния в другое. Именно поэтому целью авторского исследования стало усовершенствование графического метода анализа таксономической структуры фитопланктона и микрофитобентоса, которое бы позволило использовать его для водоемов естественного и искусственного происхождения, испытывающих различный уровень нагрузки. МЕТОДЫ И МАТЕРИАЛЫ Метод графического сопоставления таксономических пропорций подробно изложен в работах Л.В. Разумовского [7; 8] и состоит из выполнения ряда таких действий: 1. определение относительной численности всех идентифицированных таксонов видового и более низкого рангов (форм и разновидностей) для каждого комплекса, отобранного в заданном пункте наблюдения. Желательно, чтобы выборки были одинаковы и сопоставимы по объему (500 особей); 2. ранжирование выборок по относительной численности от максимального к минимальному; 3. расчет результирующей путем осреднения нескольких ранжированных выборок, которое позволяет абстрагироваться от короткопериодных (суточных, сезонных) флуктуаций; 4. построение гистограмм распределения таксономических пропорций фитопланктона и микрофитобентоса в координатах: порядковый номер таксона в ранжированном ряду (ось абсцисс), его относительной численности (ось ординат), %. Линии строятся двумя способами: с учетом всего спектра таксонов и без учета таксонов с численностью ниже 1% (без «хвоста» гистограммы). Анализ полученных графиков ведется в линейной и логарифмической системах координат, при этом в последней анализируются не сами кривые, а их степенные тренды. Описание основных моделей соотношения численностей таксонов в сообществе приведено в работах В.К. Шитикова и Г.С. Розенеберга, Н.В. Лебедовой и Д.А. Криволуцкого [1; 13]. Модернизация метода графического анализа таксономической структуры фитоплактона и микрофитобентоса состоит прежде всего в том, что графические построения для современных водных экосистем предлагается вести не только по диатомовым, но по всем группам микроводорослей (диатомовым, зеленым, эвгленовым и др.) и цианобактериям (ранее именуемым синезелеными водорослями) в связи с периодическим исчезновением диатомей из микрофитосообществ под влиянием антропогенной нагрузки. Данное нововведение не затрагивает водные экосистемы минувших эпох, для которых анализируются только диатомовые комплексы в виду сохранности в древнеозерных отложениях только створок диатомей. Фактическими сведениями для исследований послужили: · архивные и опубликованные материалы по диатомовой флоре из разрезов древнеозерных отложений: Польное Лапино в бассейне Верхнего Дона, Бибирево и Чёлсма-22 в Ярославско-Костромском Поволжье, Балашиха в бассейне Верхней Оки [14-16]; · собственные и архивные материалы изучения сообществ микроводорослей и цианобактерий Матырского (за период 2010-2016 годы) и Воронежского (1988- 2016 годы) водохранилищ [11; 12; 17]; · архивные и опубликованные материалы изучения сообществ микроводорослей и цианобактерий озер Рамза и Кипец (2007-2014 годы), расположенных в пределах государственного природного заповедника «Воронинский» [12; 18]. Всего проанализированы данные по более 1650 пробам фитопланктона и микрофитобентоса. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ Проведенные исследования позволили выявить закономерности изменения таксономической структуры фитопланктона и микрофитобентоса неоплейстоценовых и современных водных экосистем в зависимости от смены природных и природно-антропогенных условий [11]. На примере неоплейстоценовых озер (разрезы Польное Лапино, Бибирево, Балашиха) показано, что при благоприятных климатических условиях (во время климатического предоптимума и оптимума) наблюдаются логнормальные и плавные гиперболические очертания гистограмм распределения таксономических пропорций в диатомовых комплексах. Пики более 40% развития отдельных таксонов микроводорослей, «ломаная линия» и непропорциональные гиперболические очертания гистограмм фиксируются при неблагоприятных природных условиях конца межледниковья - начала оледенения и позднеледниковья - начала следующего межледниковья и характеризуют кризисные состояния водных экосистем. Это соответствует кратковременным климатическим флуктуациям переходных этапов между ледниковыми и межледниковыми эпохами [19]. Для суровых перигляциальных условий криолитозоны характерны пики свыше пределов 50-60%, что подтверждается анализом диатомовых комплексов разреза Чёлсма-22. В современных водных экосистемах сходные изменения таксономической структуры сообществ микроводорослей и цианобактерий проявляются при усилении воздействия природно-антропогенных факторов [12]. Пример гистограммы распределения таксономических пропорций фитопланктона и микрофитобентоса в линейной системе координат приведен на рисунке 1. Рис. 1. Таксономическая структура диатомовых комплексов Бибиревского озера Fig. 1. Taxonomical structure of diatomic complexes of the Bibirevo lake Выявленные закономерности изменения таксономической структуры положены в основу определения экологической нормы распределения таксономических пропорций в сообществах микроводорослей и цианобактерий современных водных экосистем. При этом учтен дифференцированный подход к водным объектам, согласно которому «для водных объектов заповедных территорий не допустимы никакие экологические модификации; для природных водоемов с умеренной антропогенной нагрузкой - не допустимы экологические модификации, ведущие к экологическому регрессу; для искусственных экосистем не допустимы экологические модификации, ведущие к экологическому и метаболическому регрессу» [20]. Для природных и природно-антропогенных водных экосистем незаповедных территорий нормой распределения таксономических пропорций в сообществах микроводорослей и цианобактерий являются логнормальные и плавные гиперболические очертания графиков таксономических пропорций с пиками до 40%. Пики выше 40%, а также переход графиков к непропорциональным гиперболическим очертаниям и очертаниям «ломаной линии» свидетельствуют о крайне сильном воздействии на водоемы, сравнимом с суровыми условиями позднеледниковья, переходом от межледниковья к оледенению. Такие признаки зафиксированы в различные годы в таксономической структуре фитопланктона и микрофитобентоса Матырского и Воронежского водохранилищ [11; 12]. На примере озер Рамза и Кипец определено, что для озер, расположенных на территории особо охраняемых природных территорий, предполагающих минимальный уровень антропогенного воздействия, нормой служат пики до 20%, логнормальный и логарифмический характер распределения графиков таксономических пропорций в сообществах микроводорослей и цианобактерий, что соответствует фоновому состоянию согласно теории экологических модификаций [12]. Сходные очертания принимают гистограммы в диатомовых комплексах межледниковых озер при наиболее благоприятных природных условиях. Уровни 20 и 40% совпадают с балльной шкалой оценок обилия микроводорослей и цианобактерий, где численность 20-40% соответствует 7 баллам («очень часто»), численность 40-100% соответствует 9 баллам («в массе») и характерна для доминирующих форм. Проведенные исследования также позволили количественно определить пороговые показатели водной экосистемы, отражающие ее переход из одного состояния в другое, а также изменение уровня нагрузки на нее. Состояния водной экосистемы соотнесены с экологическими модификациями по В.А. Абакумову [19]. При графическом анализе в линейной системе координат критерии оценки следующие: 1) относительная численность первого таксона в ранжированном ряду (на графиках проявляется в виде пиков и отражает явление монодоминирования); 2) тип распределения и очертания графиков. Для определения типа распределения для каждой гистограммы подбираются различные тренды для оценки сходства (согласия) наблюдаемого (эмпирического) распределения с теоретическим распределением. Для оценки статистической достоверности графических построений рассчитывается коэффициент детерминации (R2). Разработанная шкала оценочных критериев в линейной системе координат отражена в таблице 1. Критерии оценки уровня нагрузки на водную экосистему и ее состояния Таблица 1 (экологической модификации по В.А. Абакумову) в линейной системе координат Уровень нагрузки на водную экосистему Численность первого таксона в ранжированном ряду, % Гистограмма распределения таксономических пропорций Состояние водной экосистемы Тип линии тренда Форма гистограммы Низкий <20 логистический Y = a + c 1+ eb(x - x 0) сигмоидальная (выпукло-вогнутая) «Фоновое состояние» Средний 20-40 логистический сигмоидальная (выпукло-вогнутая) «Экологическое напряжение» экспоненциальный с малым показателем экспоненты (Y = ae-bx, b < 1) вогнутая Высокий 40-80 экспоненциальный с большим показателем экспоненты (b > 1) вогнутая и «ломаная линия» «Экологический регресс» Очень высокий >80 Evaluation criteria of load level on a water ecosystem and its state (ecological modification according to V.A. Abakumov) in the linear frame Table 1 Load level on a water ecosystem The number of the first taxon in the ranged row, % Histogram of distribution of taxonomical proportions State of a water ecosystem (ecological modification) Type of trend line Histogram form Low <20 logistic Y = a + c 1+ eb(x - x 0) sigmoidal (convexo-concave) “background state” Average 20-40 logistic sigmoidal (convexo-concave) “ecological stress” exponential with a small indicator exhibitors (Y = ae-bx, b < 1) concave High 40-80 exponential with a big indicator exhibitors (b > 1) concave and “the broken line” “ecological regress” Очень высокий >80 Дополнительно проводится анализ в логарифмической системе координат, в которой зависимость между х и Y принимает вид функции Y = kxα, где α - показатель степенной функции (тренда). Показатель степени α определяет угол наклона линии и зависит от степени нагрузки на водоем: при ее усилении показатель степени α увеличивается. Соответственно, по его значению также можно оценить уровень нагрузки на водную экосистему и ее состояние, что отражено в разработанной шкале (табл. 2). Пример графика в логарифмической системе координат приведен на рисунке 2. Для водоемов особо охраняемых природных территорий допустим только низкий уровень нагрузки, что соответствует фоновому состоянию экосистемы. Для водоемов незаповедных территорий допустим средний уровень нагрузки. При превышении нормы рекомендуется снижение антропогенной нагрузки на водную экосистему. Критерии оценки уровня нагрузки на водную экосистему и ее состояния Таблица 2 (экологической модификации по В.А. Абакумову) в логарифмической системе координат Уровень нагрузки на водную экосистему α Состояние водной экосистемы (экологическая модификация) Низкий α ³ -1 «Фоновое состояние» Средний -1,5 £ α < -1 «Экологическое напряжение» Высокий -3 £ α < -1,5 «Экологический регресс» Очень высокий α < -3 Evaluation criteria of load level on a water ecosystem and its state (ecological modification according to V.A. Abakumov) in the logarithmic frame Table 2 Load level on a water ecosystem Value α - an index of a power function (trend) State of a water ecosystem (ecological modification) Low α ³ -1 “background state” Average -1,5 £ α < -1 “ecological stress” High -3 £ α < -1,5 “ecological regress” Very high α < -3 100 Условные обозначения: Численность, Y, % Y = 104,0x-4,0 Y = 42,3x-1,5 Y = 62,9x-1,7 Y = 39,7x-1,0 10 · тренд (2013 год); · тренд (2014 год); · тренд (2015 год); · тренд (2016 год) 2016 2013 1 2015 2014 1 Порядок таксонов, x 10 100 Рис. 2. Трансформации сообществ микроводорослей и цианобактерий Масловского затона Воронежского водохранилища (0,8 < R2 < 1,0) 100 Number, Y, % Y = 104,0x-4,0 Y = 42,3x-1,5 Y = 62,9x-1,7 Y = 39,7x-1,0 10 · trend (2013 year); · trend (2014 year); · trend (2015 year); · trend (2016 year) 2016 2013 1 2015 2014 1 Order of taxons, x 10 100 Fig. 2. Transformations of microalgas and cyanobacteria communities of the Maslovka backwater (Voronezh reservoir) (0,8 < R2 < 1,0) ЗАКЛЮЧЕНИЕ Таким образом, чем более нестабильны и суровы условия, в которых развивается водоем, тем чаще наблюдается сверхдоминирование 1-2 таксонов микроводорослей или цианобактерий, тем выше пики и более непропорциональные очертания принимает гистограмма распределения таксономических пропорций, тем большие значения принимает показатель степенной функции на графиках в логарифмической системе координат. Разработанные количественные критерии и их градации позволяют повысить эффективность проведения оценки состояния водной экосистемы и уровня оказываемой на нее нагрузки на основе анализа таксономической структуры фитопланктона и микрофитобентоса.

Об авторах

Елена Владимировна Беспалова

Автор, ответственный за переписку.
Email: elena_bespalova@bk.ru

аспирант кафедры природопользования факультета географии, геоэкологии и туризма Воронежского государственного университета

Список литературы