Сезонные изменения половозрастной структуры популяции круглоголовки-вертихвостки (Phrynocephalus Guttatus Guttatus Gmel.)

Полный текст

Половозрастная структура является одним из основных популяционных показателей вида и определяет темпы размножения, динамику численности и другие характеристики популяции. Выбранный авторами для исследований вид, круглоголовка-вертихвостка (Phrynocephalus guttatus guttatus Gmel.), является фоновым для песчаных полупустынь Астраханской области и, как уже не раз отмечалось [1-3], представляет собой почти идеальный модельный объект. Ранее опубликованные итоговые материалы [3] подробно осветили пятилетний цикл динамики половозрастной структуры в сезон размножения. На следующем этапе исследований авторов заинтересовал вопрос об особенностях этой структуры вне сезона размножения, поскольку этот показатель - основной показатель успешности сезона размножения и позволяет сделать прогноз на сезон активности следующего года. Предлагаемые в статье данные собраны в течение двух осенних полевых сезонов 2011 и 2016 годов на том же поселении вида, где до этого был собран весенний материал, что дает широкие возможности сравнений и обобщений. Методы и материалы исследования Материал был собран в течение двух полевых сезонов (первая декада сентября 2011 года и последняя декада августа - первые две декады сентября 2016 года) в окрестностях поселка Досанг Астраханской области. Изучаемое поселение ящериц, соответствующее уровню элементарной популяции [4], обитало на изолированном участке полузакрепленного песка площадью 0,4 га. На территории поселения были отловлены, промерены и помечены все встреченные круглоголовки-вертихвостки, общее число которых составило 38 особей в 2011 году и 54 особи в 2016 году. В основе разделения особей на размерно-возрастные группы использовали показатель длины тела (мм), у половозрелых ящериц определяли пол. В нашем материале пол животных надежно определялся, начиная с длины тела 33 мм для самцов и 35 мм для самок, что соответствует нижней границе размера половозрелых животных, приведенной другими авторами [5; 6] и подтвержденной вскрытием. На базе полученных данных были построены вариационные кривые. Оценка достоверности размерной разницы между возрастными группами была осуществлена с помощью критерия Стьюдента (tst). Для удобства наблюдений всех животных метили индивидуальнымномером. Номер наносился на спину нитрокраской или маркером на спиртовой основе. Он хорошо сохранялся в течение одного полевого этапа работы. Для многолетнего варианта исследований было проведено пожизненное мечение, путем отрезания 1-2 фаланг пальцев по классической схеме [7]. По авторским наблюдениям метки заметно не сказывались на жизнеспособности животных. Результаты и обсуждение В осенний сезон 2011 года на территории поселения было поймано 38 особей, из них 11 ювенильных, 7 неполовозрелых особей, 9 самок и 11 самцов. В 2016 году число пойманных ящериц составило 54 особи, из них 16 самок и 38 самцов. Как и весной, в осеннем поселении вида существовало несколько дискретных размерных групп (табл. 1). Размерно-возрастные группы круглоголовки-вертихвостки в осенние сезоны 2011 и 2016 годов Таблица 1 № группы Сентябрь 2011 Август-сентябрь 2016 Пол и возраст Число особей Длина тела, мм (диапазон длины тела) Число особей Длина тела, мм (диапазон длины тела) 1 juv. 11 26,2±0,9 (25-28) - - 2 sad 7 29,6±0,8 (29-31) - - 3 Самки 8 33,3±1,3 (32-35) - - 4 Самки 1 40 2 39,5±1,5 (38-41) 5 Самки - - 1 45 6 Самки - - 8 50,3±0,25 (49-52) 7 Самки - - 5 53,6±0,4 (53-54) Окончание табл. 1 № группы Сентябрь 2011 Август-сентябрь 2016 Пол и возраст Число особей Длина тела, мм (диапазон длины тела) Число особей Длина тела, мм (диапазон длины тела) 8 Самцы 6 33,3±1,3 (33-37) - - 9 Самцы 5 40,6±1,2 (40-43) 3 39,67±1,33 (38-41) 10 Самцы - - 10 45,8± 0,2 (45-47) 11 Самцы - - 10 49.2±0,8 (48-50) 12 Самцы - - 10 52,1±0.1 (51-53) 13 Самцы - - 5 54,6±0,6 (54-56) Size-age groups Phrynocephalus guttatus guttatus Gmel. in the autumn seasons 2011 and 2016 years Table 1 Group number September 2011 August-september 2016 Gender and age Number of specimens Length of body, mm (length range) Number of specimens Length of body, mm (length range) 1 juv. 11 26,2±0,9 (25-28) - - 2 sad 7 29,6±0,8 (29-31) - - 3 female 8 33,3±1,3 (32-35) - - 4 female 1 40 2 39,5±1,5 (38-41) 5 female - - 1 45 6 female - - 8 50,3±0,25 (49-52) 7 female - - 5 53,6±0,4 (53-54) 8 male 6 33,3±1,3 (33-37) - - 9 male 5 40,6±1,2 (40-43) 3 39,67±1,33 (38-41) 10 male - - 10 45,8± 0,2 (45-47) 11 male - - 10 49.2±0,8 (48-50) 12 male - - 10 52,1±0.1 (51-53) 13 male - - 5 54,6±0,6 (54-56) Разделение на размерно-возрастные группы было проведено в соответствии с ранее выделенными группами весеннего поселения [3]. Во всех случаях различия между размерными группами статистически достоверны (p £ 0,01). На первом этапе анализа полученных материалов рассмотрим отдельно группы неполовозрелых особей, самок и самцов. Неполовозрелые особи (группы № 1 и 2) Следует отметить, что группа ювенильных особей присутствовала только в весенних материалах 2010 года [3] и в осенних материалах 2011 года. Выделение двух групп неполовозрелых особей было основано на весенних материалах, данных по росту меченных животных [8] и соответствующих материалах по размеру неполовозрелых особей уже отмеченных авторов. Дискретность размерных групп неполовозрелых особей прослеживается не так явно как у половозрелых животных (рис. 1), но авторы взяли за основу размерные группы весенних данных [3]. Группа 1 Group 1 6 Группа 2 Group 2 Количество особей (Number of speciment) 5 4 3 2 1 0 25 26 27 28 29 30 31 Длина тела, мм (Length of body, mm) Рис. 1. Размерные группы неполовозрелых особей круглоголовки-вертихвостки в сентябре 2011 года (Fig. 1. Size groups of juvenility persons Phrynocephalus guttatus guttatus Gmel. in September 2011 year) Наличие в осеннем поселении 2011 года, как и в весеннем поселении 2010 года двух возрастных групп неполовозрелых особей, несомненно, указывает на то, что в соответствующие сезоны размножения было отложено, по крайней мере, две последовательные кладки. Непонятным остается факт полного отсутствия неполовозрелых особей в осенних материалах 2016 года. Можно предположить, что экологические особенности данного сезона привели к гибели кладок. Половозрелые самки (группы № 3, 4, 5, 6, 7) Выделение групп половозрелых самок основывалось на уже описанных материалах весенних сезонов [3]. Дискретность размерных групп самок хорошо видна на столбчатых диаграммах (рис. 2, 3). Группа 3 Group 3 5 Группа 4 Group 4 Количество особей (Number of speciment) 4 3 2 1 0 32 33 34 35 36 37 38 Длина тела, мм (Length of body, mm) 39 40 Рис. 2. Размерные группы самок круглоголовки-вертихвостки в сентябре 2011 года (Fig. 2. Size groups of female persons Phrynocephalus guttatus guttatus Gmel. in September 2011 year) Группа 4 Group 4 Количество особей (Number of speciment) 6 5 4 Группа 5 Group 5 Группа 6 Group 6 Группа 7 Group 7 3 2 1 0 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 Длина тела, мм (Length of body, mm) Рис. 3. Размерные группы самок круглоголовки-вертихвостки в сентябре 2016 года (Fig. 3. Size groups of female persons Phrynocephalus guttatus guttatus Gmel. in September 2016 year) Самая младшая группа самок № 3, очевидно, была выросшими неполовозрелыми особями, появившимся в прошлом сезоне и достигшим к осени возраста 1-го года. Это подтверждают материалы по росту ящериц [8; 9]. Из них же следует, что более крупные животные групп № 4 и № 5 несомненно, перезимовали не менее 2 раз, а особи, включенные в группы № 6 и № 7, имели возраст 3-4 года, поскольку после достижение половозрелости рост рептилий резко замедляется, составляя у этого вида 2-3 мм в год. Интересно, что группы 3-4-летних самок впервые появились в популяции только осенью 2016 года. Ни в одном из весенних сезонов авторы таких крупных животных не встречали, как не было их и осенью 2011 года. Долгое время считалось, что мелкие круглоголовки живут чуть больше 1-го года [10], но более поздние материалы других авторов говорят о боле высокой, чем год продолжительности жизни этого вида [6; 11]. З.К. Брушко [6] отмечала круглоголовок-вертихвосток, соответствующих нашей 3-4-летней группе, но и она говорила, что такие животные встречаются крайне редко. Половозрелые самцы (группы № 8, 9, 10, 11, 12 и 13) Выделение групп половозрелых самцов основывалось на тех же положениях, что и самок, но дискретность размерных групп прослеживается не так явно как у самок (рис. 4, 5). В материалах 2011 года нет непрерывного ряда значений, в материалах 2016 года часть размерных групп, напротив, представляют непрерывный ряд. Тем не менее, авторы считают целесообразным проведение представленного выделения размерно-возрастных групп, поскольку оно в целом соответствует весеннему [3] и отражает размерно-возрастной характер структуры популяции в осенний период. Как и у самок, самая младшая группа самцов № 8 была выросшими весенними неполовозрелыми особями, появившимся в прошлом сезоне и достигшем к осени возраста 1-го года. По уже отмеченным наблюдениям, касающимся роста ящериц, более крупные животные групп № 9, № 10 и № 11, несомненно, перезимовали не менее 2 раз, а особи, включенные в группы № 12 и № 13, имели возраст не менее 3-4 лет. Как и в случае с самками, крупные самцы старших возрастов, групп № 12 и 13, появились лишь в осенних материалах 2016 года. Группа 8 Group 8 5 Группа 9 Group 9 Количество особей (Number of speciment) 4 3 2 1 0 33 34 35 36 37 38 39 Длина тела, мм (Length of body, mm) 40 41 42 43 Рис. 4. Размерная группа самцов круглоголовки-вертихвостки в сентябре 2011 года (Fig. 4. Size group of male persons Phrynocephalus guttatus guttatus Gmel. in September 2011 year) Группа 9 Group 9 Количество особей (Number of speciment) 6 5 4 Группа 10 Group 10 Группа 11 Group 11 Группа 12 и 13 Group 12 and 13 3 2 1 0 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 Длина тела, мм (Length of body, mm) Рис. 5. Размерные группы самцов круглоголовки-вертихвостки в августе-сентябре 2016 года (Fig. 5. Size group of male persons Phrynocephalus guttatus guttatus Gmel. in September 2016 year) Подводя итог представленным материалам следует сказать, что половозрастная структура популяции осени 2011 года, была следствием весенней этого же года, с закономерным появлением двух групп неполовозрелых особей и формированием нескольких групп половозрелых самцов и самок. Напротив, данные осени 2016 года с отсутствием неполовозрелых особей и значительным присутствием особей старших возрастных групп, создали картину общего старения и неблагополучия популяции, причины которого до конца не ясны. В пользу предположения о популяционной депрессии свидетельствовало и значительное преобладание в поселении самцов (см. табл. 1). Соотношение половозрастных групп Соотношение половозрастных групп (табл. 2) дало дополнительную информацию для понимания процессов, проходящих в популяции. Соотношение половозрастных групп круглоголовки-вертихвостки в осенний сезон 2011 и 2016 годов Таблица 2 Сезон Вариант соотношения Долевое соотношение Сентябрь 2011 года ad : sad 1,1:1 самцы : самки 1,2:1 самцы № 8 : самки № 3 1:1,3 самцы № 9 : самки № 4 5:1 Август-сентябрь 2016 года ad : sad 54:0 самцы : самки 2,4:1 самцы № 9 : самки № 4 1,5:1 самцы № 10 : самки № 5 10:1 самцы № 11 : самки № 6 1,3:1 самцы № 12 : самки № 7 2:1 самцы № 13 5:0 Sex and age ratio in groups Phrynocephalus guttatus guttatus Gmel. in autumn seasons 2011 and 2016 years Table 2 Season Proportion version Proportion in shares September 2011 ad : sad 1,1:1 male : female 1,2:1 male № 8 : female № 3 1:1,3 male № 9 : female № 4 5:1 August-september 2016 ad : sad 54:0 male: female 2,4:1 male № 9 : female № 4 1,5:1 male № 10 : female № 5 10:1 male № 11 : female № 6 1,3:1 male № 12 : female № 7 2:1 male № 13 5:0 К уже отмеченным особенностям соотношения возрастных групп и возможных причинам отсутствия неполовозрелых особей в осенний сезон 2016 года следует добавить, что в полевые сезоны 2010 и 2011 годов количество неполовозрелых особей было почти равно количеству половозрелых животных [3]. В последующие три года (2012, 2013 и 2014 годов), как и осенью 2016, наблюдалась картина резкого увеличения доли взрослых животных (в 13,3; 31,3 и 22 раза соответственно). Таким образом, шел процесс увеличения доли половозрелых животных, который в 2016 году привел к полному исчезновению неполовозрелых особей из осенней популяции. Очевидно, что снижение доли особей дорепродуктивного возраста неизбежно приводит к снижению демографического потенциала популяции. Материалы по соотношению половых групп дополнили картину процесса нарушения половозрастной структуры популяции. В весенние сезоны 2010-2014 годов количество самцов было почти равно количеству самок (в 2010, 2011 и 2013 годах самок было немного больше, чем самцов; в 2012 год самцов было чуть больше, чем самок, и , наконец, в 2014 год соотношение было равно 1:1) [3]. Половая структура поселения осени 2016 года была абсолютно иной: количество самцов значительно превысило количество самок во всех размерно-возрастных группах вплоть до того, что самок самой старшей возрастной группы вообще не было (см. табл. 2). Наличие значительного количества самцов и самок в возрасте 3-4 лет в материалах осени 2016 года позволило также внести некоторые уточнения в ранее сделанное предположение о времени полной смены населения исследуемой популяции. Теперь можно со значительной долей вероятности утверждать, что практически полная смена населения популяции круглоголовки-вертихвостки, может происходить как за 2, так и за 3-4 года. Ранее описанные [12] резкие колебания численности популяции данного вида служат наглядным примером хорошо известной особенности популяций видов с коротким сроком жизни, которому соответствует лабильный тип динамики численности [4]. Половозрастная структура таких видов, очевидно, также имеет лабильный характер. Полученные материалы и их подробный анализ позволяют сделать следующие выводы. Выводы 1. Осенняя популяция круглоголовок-вертихвосток достоверно распадается на несколько половозрастных групп: 1-2 группы молодняка, 2-4 группы самок и 2-5 групп самцов. 2. В осенний сезон в популяции преобладают самцы, особенно велик был численный перевес самцов в осенний сезон 2016 года. 3. Отсутствие в осенней популяции 2016 года неполовозрелых особей, значительный перевес старших возрастных групп и преобладание самцов среди половозрелых животных создали картину ее общего старения и депрессии. 4. Лабильность типа динамики численности, характерная для коротко живущих видов, может быть одной из характеристик, способствующих процессам популяционной депрессии вида. 5. Практически полная смена численности исследуемой популяции круглоголовки-вертихвостки, вероятно, может происходить как за 2, так и за 3-4 года.

Об авторах

Галина Вячеславовна Полынова

Российский университет дружбы народов

Автор, ответственный за переписку.
Email: polynova_gv@rudn.university

кандидат биологических наук, доцент, доцент кафедры системной экологии

Подольское ш., 8/5, Москва, Россия, 115093

Станислав Сергеевич Мишустин

Российский университет дружбы народов

Email: mishustin_ss@rudn.university

аспирант кафедры системной экологии

Подольское ш., 8/5, Москва, Россия, 115093

Список литературы