Ecological and geographical studies of the Altai avifauna in the second morning of the 20th century

Full Text

Введение Горная система Алтай расположена на юге Западной Сибири (координаты: 48° и 53° с.ш., 81° и 90° в.д,), занимает площадь - 185 тыс. км2 и представляет собой наиболее высокое звено в системе гор Южной Сибири. Границы Алтая на северо-западе и севере соприкасаются с Западно-Сибирской равниной на высоте 300-500 м над уровнем моря. На северо-востоке, востоке и юге веерообразные хребты Алтая граничат с Кузнецко-Салаирской, Саянской, Тувинской областями Алтае-Саянской физико-географической страны и примыкают к хребту Монгольский Алтай. Юго-западная граница проходит прямо по тектоническому разлому Южного Алтая и Зайсанской котловины, у Прииртышской котловины происходит смыкание западных хребтов Алтая. Рельеф характеризуется чередованием долинных и межгорно-котловиных высоко горных степей: Курайская, Чуйская, Джулукульская, Катандинская, Уймонская, Урсульская и др., а также плоскогорьями: Укок, Улаганское и Чулышманское нагорье [1]. Высотно-поясная структура Алтая и разнообразие ландшафтов способствовали формированию уникальных высокогорных орнитокомплексов, что всегда привлекало внимание орнитологов с давних времен и до настоящего времени. Ранние исследования нашли свое отражение в литера туре[4] [2]. Горный Алтай исследовали многие поколения ученых, и впоследствии он признан наиболее изученной территорией бывшего СССР. После выхода фундаментальной сводки П.П. Сушкина [2] специалистами было издано более 100 публикаций по фауне, экологии птиц Алтая, которые существенно дополнили сведения о географическом распространении видов на провинциальном уровне. Многолетние исследования целенаправленно велись с 1980 г., но уже по отдельным физико-географическим провинциям Алтая: Юго-Восточный Алтай - Э.А. Ирисов [3], Центральный Алтай - Н.П. Малков [4], Западный Алтай - Б.В. Щербаков [5], Северо-Восточный, Восточный, включая бассейн Телецкого озера, - В.А. Стахеев [6], впоследствии вышеперечисленными специалистами успешно были защищены кандидатские диссертации на базе диссертационных советов МГУ, МГПИ им. В.И. Ленина и МГПИ им. Н.К. Крупской. Затем выходит в свет монография С. Эрнста по авифауне Восточного и Юго-Восточного Алтая [7]. Итоги эколого-фаунистических исследований нашли свое отражение в двух томах «Птицы Алтая» А.П. Кучина [8; 9]. Подробная фаунистическая сводка птиц и орнито-географическое районирование Южной Палеарктики представлены в монографии Р.Л. Беме [10]. В целом орнитофауна изучена достаточно полно, хотя сведений о населении птиц Алтая, их запасах численности и пространственно-типологическом распространении видов до конца XX столетия не было. До 1960-х гг. орнито- географические исследования количественными методами учета численности видов на Алтае не осуществлялись. Следует отметить, что на тот период времени самым изученным в этом аспекте следует признать Северо-Восточную провинцию Алтая [11]. Юрий Соломонович Равкин - первым апробировал и внедрил в практику количественный метод учета численности птиц. Через 40 лет, по его замыслу, коллегами повторно были проведены учеты по тем же маршрутам и местообитаниям с целью анализа произошедших изменений в динамике населения птиц [12]. И только, по прошествии 50 лет исследований, в 2009 г. опубликована монография Сергея Михайловича Цыбулина - Птицы Алтая: пространственно-временная дифференциация, структура и организация населения, в которой впервые представлен комплексный анализ населения птиц Алтайской горной области в целом. Автором было установлено, что из 381 вида, зарегистрированного за все годы исследований на Алтае, в состав населения птиц входит только 291 вид. Также достоверно определено обитание 272 видов в весенне-летний период, 263 вида - в летне-осенний, зимний - 99 видов соответственно [13]. В 2013 г. опубликована еще одна монография Е.Н. Бочкаревой, С.Г. Ливанова «Птицы Центрального Алтая: численность, распределение и пространственно-временная дифференциация населения» [14], в нее вошли материалы Н.П. Малкова. Детально представлен повидовой обзор птиц (286 видов), количественная характеристика территориальных изменений их летней и зимней численности, предложены иерархические классификации, отражающие особенности пространственного распределения и характера пребывания видов. Изученность населения птиц в Западном и Северном Алтае, за исключением зимних и осенних сообществ[5], следует считать наиболее низкой, так же как и Восточного Алтая, за исключением зимних орнитокомплексов [16]. Цель исследования - эколого-географический анализ авифауны в различных физико-географических провинциях Алтая; оценка вклада ученых в орнитологические исследования второй половины XX столетия. Материалы и методы А.П. Кучин проводил исследования на Алтае и прилегающих равнинах в течение 50 лет (1954-2003 гг.): в Благовещенском заказнике на Кулундинском озере (1986-1993 гг.), в Верхобском заказнике (1971-9991 гг.), бассейнах рр. Бия и Катунь (1960-1984 гг.), Бие-Чумышской лесостепи (1964-2003 гг.), на Семинском перевале (1971-1989 гг.), в бассейне Телецкого озера, бассейнах рр. Бия и Лебедь (1977-1990 гг.), Урсульской, Усть-Канской (1976-1989; 1964-1987 гг.), Уймонской, Катандинской и Чуйской котловинах (1971- 1999 гг.). За весь период автором проведено 62 экспедиции на 14 стационарных и 10 полустационарных участках. Исследовал более 3 тысяч гнезд 143 видов: более 1,5 тыс. - отряд воробьинообразные, более 500 - отряд соколообразные и отряд совы, более 600 - околоводных и водоплавающих птиц. Окольцевал около 2000 особей птиц. В работе автор использовал данные Алтайского отдела РГО (1886-2003 гг.), Алтайской фенологической комиссии, личные полувековые фенологические наблюдения (1954-2003 гг). Применял общепринятые методики зоологических исследований (см. [17-18]). Названия птиц были приведены согласно систематическому каталогу Л.С. Степанян «Конспект орнитологической фауны СССР [19]. Ю.С. Равкин более 10 лет (1960-1970 гг.) проводил исследования населения птиц в Северо-Восточной провинции Алтая в предгорных, низкогорных ландшафтных урочищах и антропогенных застроек, таких как п. Нижняя Ненинка - п. Сайдып - п. Верх-Бийск - п. Кебезень - п. Суучак Турочакского района Горно-Алтайской автономной области, а также бассейн оз. Телецкое и р. Бия с многочисленными ее притоками. В соответствии с авторской методикой учеты ежегодно проводились в установленное время (16 мая - 31 августа), причем учетный маршрут - 5 км каждый. В целом автором исследовано 36 разнородных местообитаний 5 высотных поясов, на маршрутах более 1600 км. Достоверно установлено обитание 213 видов. В своей работе автор использовал градацию типов фауны Б.К. Штегмана[6], Каталог птиц СССР - А.Н. Иванов[7]. При камеральной обработке полевого материала расчеты проведены с помощью специально разработанных компьютерных программ лаборатории зоо мониторинга ИСиЭЖ СО РАН г. Новосибирск. Статистика расчитывалась в соответствии с утвержденными методическими рекомендациями[8], пространственно-типологическая структура, организация населения видов птиц - методом кластерного и факторного анализа [20]. Н.П. Малков занимался изучением птиц Центрального (1970-1980 гг.) и Юго-Восточного Алтая (1980-2000 г.). В Центральном Алтае исследовал хребты: Семинский, Катунский, Теректинский и Айгулакский. Межгорные котловины: Усть-Канскую с прилегающими хребтами, Уймонскую, Катандинскую, Теректинскую и Ининскую. В Юго-Восточном Алтае: Чуйскую степь, хребты: Сайлюгем, Северо-Чуйский, Южно-Чуйский, плоскогорье Укок, Курайскую степь и Курайский хребет. Общий объем пеших учетных маршрутов составил 1100 км. Достоверно установлено обитание 256 видов. Автор использовал в работе методику учета на маршрутах [17]. При камеральной обработке применял следующую шкалу обилия птиц в местообитаниях (на суши - особей на 1 км2, в водно-околоводных метообитаниях - особей на 10 км береговой линии). Видовые названия птиц даны по А.Н. Иванову «Каталог птиц СССР»[9]. Результаты и обсуждение Авторы орнитологических исследований жили и работали в годы Великой Отечественной войны и сложные годы восстановления промышленности и в целом народного хозяйства СССР. В конце XX в. (1980-1990 гг.) в академической науке и вузовской системе - Высшей школе ученые невольно стали участниками перемен в научной и образовательной деятельности, ориентированной на рыночную экономику в стране, продолжая при этом достойно трудиться во благо общества и Российской Федерации в целом. Это образец самоотверженного служения ученых-орнитологов интересам своего отечества, своего народа, пример стойкости и выдержки в трудных жизненных условиях. В статье речь пойдет об орнитологах, трудившихся в разные годы и в разных должностях на кафедре зоологии (до 1987 г.), зоологии, экологии и генетики (в 1987-2014 гг.), в ФГБУ ВО «Горно-Алтайский государственный университет». А.П. Кучин - доктор биологических наук, профессор (стаж - 45 лет, 1963-2008 гг.), читал лекции и вел лабораторно-практические занятия и полевые практики. Являлся заместителем декана естественно-географического факультета (1967-1968 гг.), заведующим кафедрой зоологии (1968; 1986-1994 гг.), проректором по научной работе (1968-1971 гг), профессором кафедры зоологии, экологии и генетики (1987-2008 гг.). Ю.С. Равкин - доктор биологических наук, профессор, заслуженный деятель науки РФ, заведующий лабораторией зоомониторинга ИСиЭЖ СО РАН, один из основателей открытия аспирантуры на кафедре зоологии, экологии и генетики Горно-Алтайского университета (стаж - 12 лет, 1993-2005 гг.). Н.П. Малков - кандидат биологических наук, доцент (стаж - 55 лет, 1967-2022 гг.). Читал курсы лекций по зоогеографии, общей экологии, биогеографии, социальной экологии, биологии низших и высших позвоночных животных, теории зоологической систематики. В 1982-1986 гг. заведовал кафедрой зоологии Горно- Алтайского государственного педагогического института[10]. Алексей Петрович Кучин выявил важные закономерности формирования и динамики птиц Алтая за 100 лет, установил зависимость от природных и биогенных факторов. Наиболее существенным результатом Алексея Петровича является уникальная сводка по орнитофауне (повидовые очерки 379 видов - 18 отрядов, 36 семейств) и зоогеографии, основанной на фундаментальных личных материалах, собранных на протяжении 43 лет. Констатировал, что богатство авифауны Алтая обусловлено разнообразием современных ландшафтов и сложностью геологической истории, которая превратила Алтай в главный зоогеографический узел Палеарктики. Автором выявлены новые закономерности, касающиеся расширения либо сокращения ареалов и численности ряда птиц. Проведен анализ в связи с многолетними колебаниями климата. Фауна гнездящихся птиц Алтая за последние 100 лет увеличилась в результате спонтанного расселения двух десятков видов: западно-палеарктических (обыкновенный ремез, стенолаз, пеночка-трещотка, зяблик, коноплянка, чиж), юго-восточных палеарктических (хохлатый осоед, малая пестрогрудка, таежный сверчок, толстоклювая камышевка, пестрый дрозд) и монгольских (хохлатый и монгольский жаворонки). Расширили свои границы еще 50 видов, ранее обитающие на Алтае. Обобщения, сделанные автором по динамике фау ны птиц за последнее столетие, являются уникальными не только для Сибири, но и для Палеарктики в целом. Впервые им представлены особенности формирования и становления зимних орнитокомплексов Алтая. Установлено, что в связи с разнообразием среды обитания хорошими кормовыми и защитными условиями наиболее богата и разнообразна зимняя орнитофауна Северо-Восточного и Центрального Алтая. Видовая и пространственная структура зимних орнитокомплексов беднее в Северо-Западном Алтае. Фауна птиц Юго-Восточного Алтая на открытых участках долин, куда спускаются на зимовку высокогорные виды, колеблется по годам в зависимости от высоты снежного покрова и его сохранности. В предалтайских равнинах большая часть зимующих видов сосредоточена в антропогенных ландшафтах. Ученый разработал оригинальное зоогеографическое районирование птиц Алтая, внес корректировку в районирование академика П.П. Сушкина, сделанное в начале столетия. Разработал практические рекомендации по охран е редких и важных в практическом отношении видов и групп птиц. В целом Алексеем Петровичем сделаны фундаментальные научные обобщения, позволившие создать основу для охраны и рационального использования птиц Алтая, выявлены новые закономерности, позволяющие прогнозировать динамику фауны и населения птиц в условиях алтайской горной тайги и равнин степного Алтая. Он успешно защитил кандидатскую диссертацию «Дневные хищные птицы и совы Верхнего Приобья» в Ленинградском педагогическом университете им. А.И. Герцена в 1967 г., через 30 лет, в 1997 г., - докторскую диссертацию в диссертационном совете Института проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова: Птицы Алтая и прилегающих равнин (фауна, ее динамика за последние 100 лет и проблемы охраны). Автор целого ряда монографий: «Птицы Алтая: не воробьиные», «Птицы Алтая: воробьиные», «Птицы Алтая», «Природа и авифауна Алтая и их динамика в двадцатом столетии» [8; 9; 21], автор и соавтор 270 научных публикаций. В журнале «Орнитология» назван «Патриархом алтайской орнитологии». Юрий Соломонович Равкин в 1960 г. инициировал исследования на Алтае в предгорной его части в рамках государственного задания Института экспериментальной биологии и медицины СО АН СССР. В результате изучения населения птиц Северо-Восточного Алтая автором достоверно установлены следующие типы фаун в разрезе высотных поясов в летне-осенний период: сибирско-европейская (предгорные ландшафты), европейско-сибирская (горные ландшафты), тибетско-сибирская (каменистые тундры), европейского типа (в антропогенных застройках, поселки), сибирского типа (на водоемах), причем в зимнее время наблюдается рост численности сибирских видов. С увеличением абсолютной высоты местности над уровнем от предгорной лесостепи до низкогорной черневой тайги такие показатели, как плотность населения птиц, его суммарная биомасса и разнообразие фонового состава, возрастают и затем столь же последовательно уменьшаются к высокогорьям гольцово-предгольцового пояса. Как установлено, причина таких изменений кроется в ухудшении гидротермического режима, что и предопределяет общее богатство биоценозов и в целом всего населения птиц. Фаунистический состав по высотным поясам меняется и напрямую коррелирует с ландшафтом: чем разнообразнее урочища в ландшафте, тем разнообразнее списочный состав и население птиц в целом. Зимой концентрация птиц наблюдается в среднегорьях черневой тайги. С изменением доли хвойных лесообразующих пород снижается и общее обилие птиц. Не совпадают сроки прилета, пролета, гнездования и послегнездовых миграций у разных видов, соответственно, по жизненным циклам даже доминирующих видов нельзя провести четкие границы между отдельными сезонами. Различается и сезонная динамика населения птиц в ландшафтных урочищах, автором выделено три типа динамики: эмиграционный, иммиграционный и динамически уравновешенный. Причем в предгорных ландшафтах плотность населения динамически уравновешенного типа, а вот для низкогорных ландшафтов свойствен иммиграционный тип. В высокогорных и среднегорных ландшафтах наблюдаются эмиграционный и динамически уравновешенный типы динамики. В целом виды строго специфичные для ландшафтов и высотных поясов. Трансгрессия в их распространении настолько значима, что ни в пространстве, ни во времени невозможно провести географические границы, основываясь на особенностях размещения отдельных видов. Многолетние исследования автора позволили выделить и описать три системы населения птиц: естественных ландшафтов суши, поселков или антропогенных застроек и водоемов. Причем население птиц вышеуказанных систем отличается друг от друга, а высотная поясность систем в целом совпадает. Установлена взаимосвязь непрерывности населения птиц и связанная с ней трансгрессия их распространения - причина динамической стабильности биоценозов. Пространственное, временное и функциональное разграничение не способствует устойчивости ценозов, вследствие выпадения отдельных звеньев сказывается на благополучии системы в целом [11]. По прошествии 40 лет, по замыслу Ю.С. Равкина, коллегами повторно были проведены учеты по тем же маршрутам и местообитаниям с целью анализа произошедших изменений в населении птиц. Установлен видовой состав и представлены повидовой обзор птиц (213 видов) Северо-Восточного Алтая с анализом количественных характеристик пространственно-временных изменений их летней численности в конце 1990-х гг., а также сопоставление с аналогичными данными для начала 1960-х гг. Проведено сравнение количественных показателей численности, видового богатства, биомассы, количества трансформируемой энергии и фаунистического состава населения птиц в различных местообитаниях в разрезе высотных поясов Северо- Восточной провинции Алтая [12]. Юрий Соломонович - автор «Всесезонной методики учета птиц». Методика высоко оценена, широко использовалась орнитологами бывшего Советского Союза, широко применяется и современными исследователями. Достоин ство методики связано с простотой, минимальными затратами на подготовку, универсальностью и всеобщностью [17]. Многолетний полевой материал, собранный автором, позволил ему в 1966 г. защитить кандидатскую диссертацию по теме «Структура населения птиц Северо-Восточного Алтая», а впоследствии и докторскую диссертацию на основе изучения позвоночных животных Западной и Средней Сибири, включая горы ее южной части. Ю.С. Равкин - автор и разработчик географического мониторинга животного населения и факторной зоогеографии. В 1981 г. организовал первый в СССР «Банк данных коллективного пользования по животному миру Северной Евра зии», который на настоящий момент времени включает в себя более 21 млн различных показателей численности видов наземных позвоночных и беспозвоночных животных. Полученный опыт и знания позволили Ю.С. Равкину с соавторами впервые для Северной Евразии оценить численность птиц и ее динамику за последние 50 лет - ХХ и начала XI в. [22]. Автор и соавтор 50 монографий, из них наиболее значимые - «Птицы Северо-Восточного Алтая», «География позвоночных южной тайги Западной Сибири», «Птицы лесной зоны Приобья», «Пространственная организация населения птиц лесной зоны», «Птицы равнин Северной Евразии» и др., автор и соавтор более 300 научных статей. Николай Петрович Малков изначально занимался изучением населения птиц Центрального Алтая. На основе многолетних полевых исследований провел эколого-географический анализ авифауны Центрального Алтая, впервые установил четыре самостоятельных орнитогеографических района: северный (Семинский хребет), западный (Усть-Канская котловина с прилегающими хребтами), Центральный (Катунский, Теректинский хребты, Уймонская, Катандинская и Теректинская котловины) и Восточный (Ининская котловина, отроги Айгулакского и Теректинского хребтов). Выявил сезонные аспекты и динамику, дал комплексную оценку населения птиц смешанных лесов Центрального Алтая. Установил, что все орнитокомплексы подчинены высотной поясности и составу населения, делятся на три вида: лесостепной, лесной и высокогорный. Основная часть опубликованных материалов содержится в обзорной статье, где приведены результаты детального анализа населения птиц смешанных лесов Центрального Алтая [23]. Юго-Восточный Алтай как одна из высокогорных провинций Горного Алтая также подлежит вниманию и изучению орнитологов. Так, Н.П. Малковым и сыном Владимиром Николаевичем Малковым изучено летнее и зимнее население птиц в аридных местообитаниях степного и альпийско-тундрового поясов. Впервые для этой высокогорной территории дана оценка количественных показателей численности видов, выявлена внутрипровинциальная специфика летнего населения птиц. Описана сезонная динамика орнитокомплексов степного пояса, составлен аннотированный список орнитофауны высокогорной провинции Алтая, включающий 256 видов [24]. Особо ценными являются оригинальные сведения по населению птиц по показателям численности: Чуйской степи, хребта Сайлюгем, Северо-Чуйского, Южно- Чуйского хребтов, плоскогорья Укок, Уландрыкской впадины, Курайской степи и Курайского хребта. Николай Петрович Малков в 1982 г. успешно защитил кандидатскую диссертацию «Эколого-географический анализ авифауны Центрального Алтая» под научным руководством Р.Л. Бёме - доктора биологических наук, профессора, известного орнитолога Советского союза в диссертационном совете МГУ им. М.В. Ломоносова. Н.П. Малков - соавтор 10 монографий, автор и соавтор более 300 научных и научно-методических публикаций. Главный редактор Красных книг Республики Алтай (1-е и 2-е издание, 1996; 2007). Член правительственной комиссии Республики Алтай по рациональному использованию природных ресурсов, член общественно-консультативного со вета по вопросам охраны природы и природопользования при прокуратуре Республики Алтай, почетный член Росохотрыболовсоюза. Эксперт по охотничьим трофеям и породам охотничьих собак. Организатор, руководитель зоологического музея Горно-Алтайского государственного университета (1993-2022 г.), организатор и участник научных изысканий ГАГУ совместно с тремя университетами США в области экологических проблем в Республике Алтай, в штате Канзас[11]. Заключение Таким образом, кафедра зоологии, экологии и генетики Горно-Алтайского университета стала центром притяжения исследователей орнитологов в Горном Алтае, которые активно вели свои изыскания во всех шести провин циях - на Северном, Северо-Восточном, Центральном, Восточном, Западном и Юго-Восточном Алтае, а также Кулундинской низменности и Бие-Чумышской возвышенности степного Алтая. Потребовалось более 60 лет для сбора и накопления значительных объемов сведений. Достоверно изучены фауна, биология и экология редких и исчезающих видов. Алтай стал первой экспериментальной площадкой для апробации количественных методов учетов в орнитологии в СССР, что позволило установить реальную численность видов, их географическое распределение на провинциальном и региональном уровне. Именно это обстоятельство дало возможность провести обобщенный анализ собранных материалов, дать комплексную оценку и характеристику Алтайской горной области в Алтае-Саянской физико-географической стране: в фаунистическом, эколого- географическом, пространственно-типологическом и других аспектах.

About the authors

Alexey V. Bondarenko

S.S. Surazakov Research Institute of Altaic Studies; Saylyugemsky National Park; Institute of Animal Taxonomy and Ecology SB RAS

Author for correspondence.
Email: 70.bondarenko@mail.ru
ORCID iD: 0000-0002-0062-7239

Doctor of Biological Sciences, Head of the Scientific Information Department, Senior Researcher at the S.S. Surazakov Altai Studies Research Institute; Senior Researcher, Department of Science, Tourism and Recreational Activities, Saylyugemsky National Park; Senior Researcher, Laboratory of zoomonitoring, Institute of Systematics and Ecology of Animals, Siberian Branch of the Russian Academy of Sciences (SB RAS)

6 Sotsialisticheskaya St, Gorno-Altaisk, 649000, Russian Federation; 1 Saylyugemskaya St, Kosh-Agach village, Kosh-Agachsky District, 649780, Altai Republic, Russian Federation;11 Frunze St, Novosibirsk, 630091, Russian Federation

Vladimir V. Bondar

RUDN University

Email: bondar_vv@rudn.ru
Candidate of Economic Sciences (PhD in Economics), Head of the Internal Control Division, Financial Department 6 Miklukho-Maklaya St, Moscow, 117198, Russian Federation

Alexey A. Bondarenko

Gorno-Altaisk State University

Email: 70.bondarenko@mail.ru
ORCID iD: 0009-0002-8598-7811

Student, Faculty of Economics and Law

1 Lenkina St, Gorno-Altaisk, 649000, Altai Republic, Russian Federation

References

Supplementary files