Распределение фотосинтезирующих видов в пещерах гротового типа разных регионов

Полный текст

Введение Входные участки подземных полостей рассматривают как особые местообитания, переходные между поверхностными и подземными экосистемами, - зоны экотонов [1-3]. Экотоны характеризуются наличием абиотических градиентов, для входных зон пещер основными являются градиенты освещенности, влажности и температуры. При стабилизации параметров микроклимата обнаруживаются флуктуации, значимость которых для видового состава и функционирования сообществ не исследована. Сравнительный анализ сообществ фототрофов входных зон пещер с различной морфологией входов указывает на влияние на видовой состав и структуру сообществ таких параметров входа, как его размер, наклон и протяженность привходовой зоны [4]. На основании исследования цианобактерий и водорослей сообществ входных зон пещер высказывается предположение об интразональном характере альгофлоры этих участков пещер [5]. Пещеры принято рассматривать как среду с более стабильными, по сравнению с поверхностью, климатическими условиями, а освещенную зону, где, как правило, стабильна температура и повышена влажность, определяют как рефугиум для влаголюбивых и теневыносливых видов, особенно учитывая изолированность входа от действия снежно-ледовых масс в течение всего года или сезонно. В случае входов пещер в виде колодцев, где скапливаются снег и лед, формируется особый микроклимат пещеры, который может значительно отличаться от регионального тренда. Иная ситуация наблюдается при наличии в пещерах искусственного или естественного происхождения входов в виде гротов. Такая ландшафтная форма наиболее благоприятна для поддержания условий оптимальной повышенной влажности и стабильной положительной температуры в течение всего года [4]. В условиях средней полосы и в среднегорье фототрофы не испытывают стресса от замерзания, а в более южных регионах не высыхают в летний период. Если принять за отправную точку утверждение, что сообщества входов пещер имеют в своем составе реликтовые и интразональные виды, то можно предположить, что именно в пещерах гротового типа, как искусственного, так и естественного происхождения, можно обнаружить наивысшее сходство структуры и состава видов в сообществах. Целью данной работы было выявление сходных пещер различных регионов на основе данных видового состава сообществ фототрофов методом кластерного анализа с применением метрики Евклидова расстояния. Материалы и методы В качестве объектов исследований выбраны пещеры гротового типа различного генезиса и географического положения. Проанализирована таксономическая структура фотосинтезирующих видов освещенных участков ряда пещер. Пещеры Лискинского района Воронежской области искусственного происхождения, вырубленные в меловых отложениях. Пещеры хутора Дивногорье - церковь Сицилийской иконы Божией Матери (Большие Дивы) и пещерный храм Рождества Иоанна Предтечи (Малые Дивы). Пещеры в селе Костомарово: № 3, где расположены храм Спаса Нерукотворного и храм Веры, Надежды, Любви и матери их Софии; № 4, 5 и 6 - пещеры-кельи; № 7 - храм преподобного Серафима Саровского; № 8 - Покаянная. Известняковые подземные кельи скального монастыря «Успение Божьей Матери» расположены в историко-археологическом комплексе «Старый Орхей» (Молдавия). Грот Симона Кананита (заложен в известняках), находится в г. Новый Афон в Республике Абхазия. Использованы данные исследований 2016-2018 годов. Идентификацию видов сообществ обрастаний проводили с использованием культуральных и микроскопических методов. Методики описаны в [6]. Систематика мохообразных приведена по [7; 8], цианобактерий и водорослей по [9]. Для анализа сходства сообществ фототрофов различных регионов проведен кластерный анализ с применением метрики Евклидова расстояния на основе значений встречаемости видов. Кроме того, осуществлено сравнение фототрофов исследованных пещер со списками видов фототрофов ряда пещер гротового типа, описанных в литературе [10-12]: 1) пещеры Венгрии: Kis Vizes-barlang, Nagy Vizes-barlang, Beremendi-ordoglyuk [10]; 2) пещеры Украины: гроты Залучанский и Бакотский, товтра «Першак», образованные скоплением крупных обломков известняка; кельи Бакотского скального монастыря, выбитые в известняковой скале [11]; 3) пещеры Италии: Sybil’s Cave и Piscina Mirabilis, вырубленные в вулканическом неаполитанском желтом туфе [12]. Результаты и их обсуждение Сравнение таксономического состава исследованных полостей выявило преобладание представителей Bryophyta в известняковых пещерах и Chlorophyta в некоторых меловых (Большие Дивы, пещеры № 3 и 7) (рис. 1). Аналогичное явление неоднократно описано для пещер различных регионов [13-17]. Установленное преобладание цианобактерий в сообществах освещенной зоны связывают с их адаптациями к недостатку освещения [18]. Доминирование зеленых водорослей в меловых пещерах можно объяснить повышенным альбедо субстрата. Грот Симона Кананита [The Grotto of Simon the Canaanite] Старый Орхей [Old Orhei] Малые Дивы [Lesser Divy] Большие Дивы [Greater Divy] Количество видов [Number of species], % № 8 № 7 № 6 № 5 № 4 № 3 Рис. 1. Сравнение таксономической структуры пещер гротового типа [Figure 1. The taxonomic structure comparison of grotto type caves] Таблица Таксономическое распределение видов фототрофов [Table. Taxonomic distribution of phototropic species] Класс [Class] Порядок [Order] Семейство [Family] МД [MD] БД [BD] № 3 № 4 № 5 № 6 № 7 № 8 СО [SO] СК [SK] Число видов [Species number] BRYOPHYTA Bryopsida Grimmiales Seligeriaceae 2 2 2 2 2 2 2 1 0 0 Bryales Bartramiaceae 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 Hypnales Brachytheciaceae 1 0 0 0 0 0 0 0 1 2 Timmiales Timmiaceae 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 Pottiales Pottiaceae 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 CHLOROPHYTA Chlorophyceae Chlamydomonadales Chlamydomonadaceae 1 0 1 1 1 0 0 1 0 0 Chlorococcaceae 2 1 2 1 1 1 2 2 0 1 Coccomyxaceae 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 Chlorosarcinaceae 0 1 0 0 0 0 0 0 0 2 Sphaeropleales Mychonastaceae 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 Bracteacoccaceae 1 0 1 1 1 1 0 0 0 1 Radiococcaceae 1 1 2 0 0 0 0 0 0 0 Trebouxiophyceae Chlorellales Chlorellaceae 2 2 3 1 1 1 2 2 1 1 Prasiolales Prasiolaceae 1 1 1 1 0 0 2 1 0 0 CYANOBACTERIA Cyanophyceae Chroococcales Chroococcaceae 1 1 1 1 1 1 1 1 1 2 Microcystaceae 2 2 2 1 1 1 0 1 1 4 Aphanothecaceae 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 Synechococcales Pseudanabaenaceae 1 0 1 1 1 1 0 1 2 0 Merismopediaceae 0 0 0 0 0 0 0 0 2 1 Leptolyngbyaceae 3 2 2 2 2 2 2 2 0 4 Nostocales Nostocaceae 2 2 2 2 1 1 1 2 1 2 Aphanizomenonaceae 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 Oscillatoriales Coleofasciculaceae 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 Oscillatoriaceae 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 Cyanothecceae 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 BACILLARIOPHYTA Bacillariophyceae Bacillariales Bacillariaceae 1 0 1 0 0 0 0 1 1 0 Naviculales Diadesmidaceae 1 0 1 0 0 0 0 1 0 1 Naviculaceae 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 Tabellariales Tabellariaceae 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Coscinodiscophyceae Melosirales Melosiraceae 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 Mediophyceae Stephanodiscales Stephanodiscaceae 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 Примечание: МД - Малые Дивы; БД - Большие Дивы; СО - кельи Старого Орхея; СК - грот Симона Кананита. Note: МД - Lesser Divy; БД - Greater Divy; СО - monastic cells of Old Orhei; СК - the grotto of Simon the Canaanite. Проведено сравнение таксономической структуры видов внутри отделов Bryophyta, Chlorophyta, Bacillariophyta и Cyanobacteria (см. таблицу). В результате сходство на уровне отделов не установлено, но оно проявляется на уровне порядков и семейств. Виды порядков Chlorellales (семейство Chlorellaceae), Chroococcales (семейство Chroococcaceae) и Nostocales (семейство Nostocaceae) встречались во всех исследованных полостях, в то время как представители Oscillatoriales только в кельях Старого Орхея и гроте Симона Кананита. Представители порядка Synechococcales различались на региональном уровне: виды семейств Pseudanabaenaceae и Leptolyngbyaceae отмечены в пещерах Воронежской области и Абхазии, но отсутствуют в кельях Молдавии, а виды семейства Merismopediaceae обнаружены в подземных полостях Молдавии и Абхазии, но не обнаружены в пещерах Воронежской области. Представители порядков Melosirales (семейство Melosiraceae) и Stephanodiscales (семейство Stephanodiscaceae) выделены из пещер Абхазии и Молдавии, но отсутствуют в Воронежской области. Во всех исследованных пещерах встречались цианобактерия Chroococcus minutus (Kützing) Nägeli и зеленая водоросль Chlorella vulgaris Beyerinck. В результате сравнения собственных данных и данных литературы [10-12] установлены виды, характерные для нескольких регионов. Цианобактерия Aphanocapsa muscicola (Meneghini) Wille обнаружена в гроте Симона Кананита (Абхазия), кельях Старого Орхея (Молдавия), а также гротах Залучанский, Бакотский и товтре «Першак» (Украина). Bracteacoccus minor (Chodat) Petrová выявлен в меловых пещерах Воронежской области и гротах Украины. Chroococcus minutus (Kützing) Nägeli и Leptolyngbya foveolara (Gomont) Anagnostidis & Komárek встречалась в гротах Воронежской области, Абхазии, Венгрии. Подобная интразональность характерна для ряда видов пещер, расположенных в разных регионах и на разных континентах: Chlorella vulgaris Beyerinck [6; 11; 19; 20], Scytonema julianum Meneghini ex B.A. Whitton [4; 14; 21; 22], Stichococcus bacillaris Nägeli [10; 11; 20; 23-25], Fissidens taxifolius Hedw. [26; 27], Eucladium verticillatum [10; 26-28], Gloeocapsa punctata Nägeli [10; 11; 20; 29]. Проведен анализ сходства фототрофов по собственным данным (рис. 2). Выделены два кластера: в первый вошли пещеры Воронежской области, а второй объединил кельи Старого Орхея и грот Симона Кананита. При сравнении флоры исследованных пещер с данными, обнаруженными в литературе, получены следующие результаты. Пещеры были объединены в четыре основных кластера (рис. 3). Первый кластер состоял из пещер Воронежской области; второй кластер включал кельи Старого Орхея и кельи Бакотского монастыря; третий кластер образовали пещеры Италии и Венгрии; в четвертый кластер вошли гроты Украины и Абхазии. Однако, третий кластер можно разделить на два кластера меньшего размера: один содержит пещеры Венгрии, а второй пещеры Италии. Объединение в общий кластер пещер, заложенных в мелах, заставляет предположить значимость этого фактора для видового состава, однако отсутствие данных по меловым пещерам других регионов не дает возможности проверить данное предположение. Объединение пещер-келий может быть связано с влиянием на состав биоты антропогенной нагрузки. Рис. 2. Кластерный анализ пещер гротового типа на основе состава сообществ фотосинтезирующих организмов: MD - Малые Дивы; BD - Большие Дивы; SO - кельи Старого Орхея; SK - грот Симона Кананита [Figure 2. Cluster analysis of grotto type caves based on the composition of phototropic communities: MD - Small Divas; BD - Large Divas; SO - monastic cells of Old Orhei; SK - the grotto of Simon the Canaanite] Рис. 3. Кластерный анализ пещер гротового типа на основе состава сообществ фотосинтезирующих организмов: MD - Малые Дивы; BD - Большие Дивы; SO - кельи Старого Орхея; BacMon - Бакотский монастырь; SybC - Sybil’s Cave; PisM - Piscina Mirabilis; KV - Kis Vizes-barlang; NV - Nagy Vizes-barlang; BO - Beremendi-ordoglyuk; SK - грот Симона Кананита; Zal - грот Залучанский; Per - товтра «Першак»; BacG - грот Бакотский [Figure 3. Cluster analysis of grotto type caves based on the composition of phototropic communities: MD - Small Divas; BD - Large Divas; SO - monastic cells of Old Orhei; BacMon - Bakotsky monastery; SybC - Sybil's Cave; PisM - Piscina Mirabilis; KV - Kis Vizes-barlang; NV - Nagy Vizes-barlang; BO - Beremendi-ordoglyuk; SK - the grotto of Simon the Canaanite; Zal - the grotto Zaluchansky; Per - tovtra “Pershak”; BacG - the grotto Bakotsky] Заключение Полученные результаты подтверждают зависимость биоразнообразия фототрофов от географической локации, а также от морфологии входной зоны, пород и генезиса полостей. Выявлен географический тренд распределения фотосинтезирующих видов в пещерах гротового типа.

Об авторах

Светлана Евгеньевна Мазина

Московский государственный университет имени М.В. Ломоносова; Российский университет дружбы народов

Автор, ответственный за переписку.
Email: conophytum@mail.ru

старший научный сотрудник химического факультета Московского государственного университета имени М.В. Ломоносова; доцент кафедры экологического мониторинга и прогнозирования экологического факультета Российского университета дружбы народов

Российская Федерация, 119991, Москва, Ленинские горы, д. 1, стр. 3; Российская Федерация, 117198, Москва, ул. Миклухо-Маклая, д. 6

Анна Владимировна Попкова

Российский университет дружбы народов

Email: popkova_av@mail.ru

ассистент кафедры экологического мониторинга и прогнозирования экологического факультета

Российская Федерация, 117198, Москва, ул. Миклухо-Маклая, д. 6

Список литературы