Влияние абиотических факторов на растения Tilia cordata Juss., произрастающие на территории кампуса РУДН

Полный текст

Введение Одними из наиболее чувствительных к антропогенному воздействию организмов являются зеленые растения, поскольку именно они выполняют важнейшие функции для поддержания любой экосистемы: обеспечивают газообмен с окружающей средой и являются главными поставщиками первичной биологической продукции [1-4]. Идеи о влиянии абиотических факторов на рост и развитие зеленых растений высказывались еще много тысячелетий назад. Например, в трудах древнегреческого ученого Теофраста (371-286 гг. до н. э.) имеются сведения о влиянии климатических факторов на рост и развитие растений. В древних писаниях - Зендавесте (VII-VI в. до н. э.), Библии (I в. н. э.), Махабхарате (VI-II в. до н. э.) - описываются фенологические особенности растений в весенний период, в частности указывается период цветения и плодоношения по мере увеличения температуры на земной поверхности [5]. По мере становления и развития современного человеческого общества внимание к изучению влияния абиотических факторов на живые организмы только усилилось. В период средневековья Альберт Великий (XIII в.) высказал идею о том, что изменение морфологических параметров растений напрямую зависит от климатических факторов, а именно от количества солнечной радиации, поступающей на земную поверхность [5]. В эпоху индустриализации выдающиеся ученые В.В. Докучаев (1846-1903), К.А. Тимирязев (1843-1920), В.И. Вернадский (1863-1945) и другие, подчеркнув важность изучения воздействия на живой организм не только конкретного фактора, но также совокупности внешних (антропогенных) и внутренних (межвидовых, межпопуляционных) факторов, открыли абсолютно новый, системный, подход в изучении живых систем [5]. Антропогенные факторы, относящиеся к абиотическим факторам воздействия, в настоящее время по масштабам и ущербу приобрели глобальный характер [6]. Последствия от их воздействия проявляются на всех уровнях организации живых систем и могут обнаруживаться в любой точке земного шара. Все это делает их одной из проблем для жизни и функционирования любой экосистемы [7; 8]. В нашем исследовании мы изучили влияние абиотических (в том числе и антропогенных) факторов воздействия на растения Tilia cordata Juss., произрастающие в пределах антропогенной экосистемы - кампуса Российского университета дружбы народов (РУДН). Материалы и методы Объектом исследования являются листья растений липы мелколистной (Tilia cordata Juss.), произрастающей на территории антропогенной экосистемы - кампуса РУДН. Выбор объекта исследования обусловлен в первую очередь численностью и характером распределения вида, а также его использованием в качестве деревообразующей породы при озеленении дорог, промышленных зон, улиц, садов, парков. Исследования (полевые, лабораторные и кабинетные) проводили в летнеосенний период с 2017 по 2019 г. Схема проведения исследований представлена на рис. 1. Из рис. 1 видно, что полевые наблюдения состояли из ботанических и экологических исследований. Ботанические, в свою очередь, включали выделение пробных площадок, описание исследуемых растений, сбор их листьев на трех пробных площадках. Первая пробная площадка расположена в лесопарковой зоне кампуса, на расстоянии более 300 м от автомобильной дороги Ленинского проспекта и 100 м от автомобильной дороги улицы Миклухо-Маклая - единственных антропогенных объектов, прилегающих к территории кампуса; вторая пробная площадка - в непосредственной близости (50 м) от автомобильной дороги улицы Миклухо-Маклая; третья - в пределах 50 м от автомобильной дороги Ленинского проспекта (рис. 2). Рис. 1. Схема проведения исследований на территории антропогенной экосистемы - кампуса РУДН [Figure 1. Research scheme on the territory of the anthropogenic ecosystem - the RUDN University campus] Рис. 2. Карта-схема отбора проб листьев растений и проведения замеров исследуемых параметров на территории антропогенной экосистемы - кампуса РУДН (масштаб 1 см : 400 м): --- маршрут проведения экологического мониторинга, • - точки отбора проб для проведения экологических исследований, - площадки отбора проб для проведения ботанических исследований [Figure 2. Sampling sites in the RUDN University campus (scale 1 cm : 400 m): --- the boundary of the environmental monitoring in the RUDN University campus; • - sampling sites of the environmental monitoring in the RUDN University campus; - sampling sites for the bioindication by plant] При выборе площадок учитывали географическое расположение, расстояние до антропогенных объектов, почвенные и климатические условия. При описании видов деревьев руководствовались определителем Ю.В. Рычина и С.С. Станкова [9]. Так, на первой площадке выделили три дерева Tilia cordata Juss., на второй - два, на третьей - четыре. Сбор листьев проводили на трех пробных площадках по методу А.С. Боголюбова и Н.С. Лазаревой [10], согласно которому на каждом дереве собирали по 10 листьев с разных сторон света и частей кроны. В общей сложности было собрано 90 листьев Tilia cordata Juss. Экологические исследования включали: · мониторинг состояния окружающей среды на содержание оксида углерода (CO), диоксида азота (NO2), сероводорода (H2S), сажи в атмосферном воздухе и в поверхностном слое почвы; · определение кислотности (pH) и окислительно-восстановительного потенциала (Eh) почв, уровня звукового давления и радиации. Мониторинг состояния атмосферного воздуха и почвы проводили согласно методикам [11] и [12] соответственно. Замеры pH и Eh - согласно общим положениям [13]. Уровень радиации определяли по показателю мощности эквивалентной дозы (МЭД, мкЗв/ч) - по методу [14], уровень звукового давления в трех диапазонах «звук», «ультразвук» и «инфразвук» - по методу, изложенному в работе А.П. Хаустова и М.М. Рединой [15]. Карта-схема точек отбора проб представлена на рис. 2. В каждой точке проводили по три замера по каждому из исследуемых параметров. В общей сложности было проведено 1386 замеров. Из морфологическиих параметров листьев Tilia cordata Juss. учитывались длина (см), ширина (см) и площадь листовой пластинки (см2), длины первой и второй жилок слева и справа (см), расстояние от верхушки листа до конца четвертой жилки слева и справа (см), длины правой и левой сторон листа от главной жилки (см), ширины левой и правой половинок листа от главной жилки (см), расстояния между концами 1-ой и 2-ой жилок слева и справа (см), угол между главной и второй жилкой слева и справа (˚). Измерения проводили при помощи линейки и штангенциркуля по методике [16; 17]. Индексы асимметрии листьев Tilia cordata Juss. рассчитывали по семи морфологическим параметрам: длина первой и второй жилок (As1,2), расстояние от верхушки листа до конца четвертой жилки (As3), длины сторон листа от главной жилки (As4), ширина листа (As5), расстояние между концами 1-ой и 2-ой жилок (As6), угол между второй и главной жилками (As7) по формуле (1) [16]. As1,2,3...7 = (x - y) , (x + y) (1) где x - морфологический параметр слева; y - морфологический параметр справа (x - the morphological parameter of leaf in the left side; y - the morphological parameter of leaf in the right side). После этого, вычисляли суммарный индекс асимметрии (2): å As1,2,3...7 Astotal = , N (2) где N - общее количество индексов асимметрии (N - the total numbers of the asymmetry indexes of leaves). Статистическая обработка данных включала применение методов кластерного и однофакторного дисперсионного анализа, сравнение выборок с помощью непараметрических критериев согласия Колмогорова - Смирнова и Шапиро - Уилка [18]. С целью выделения однородных и неоднородных участков опробования в отдельные кластеры по влиянию абиотических факторов воздействия, а именно по климатическим параметрам (температура и влажность атмосферного воздуха и почвы) и антропогенным факторам (содержание загрязняющих веществ, уровень звукового давления и радиация, pH и Eh в почве), использовали кластерный анализ по методу Варда [18]. Так, объединение кластеров происходило по наименьшему значению квадратов расстояний (SS) между отдельными переменными, входящими в состав кластера, и средним значением для этого кластера. Непараметрические критерии согласия Колмогорова - Смирнова и Шапиро - Уилка [18; 19] использовали для описания функций распределения индексов асимметрии листьев на каждой из пробных площадок. Так, по уровню асимптотической значимости (p) определяли характер распределения функций (при p ˃ 0,05 распределение функции считалось нормальным, нулевая гипотеза не отвергалась). При проведении однофакторного дисперсионного анализа [18] использовали Post Hoc тест (при разных степенях свободы k) для выявления достоверных отличий в функциях распределения индексов асимметрии на трех площадках. При уровне значимости p ˃ 0,05 функции распределения индексов асимметрии на исследуемых площадках достоверно не отличались друг от друга. Однофакторный дисперсионный анализ использовали для выявления абиотических факторов воздействия - исследуемых параметров, на результативный признак - индекс асимметрии листьев зеленых растений. Так, по каждому из факторов сперва рассчитывали фактические значения Fф (критерия Фишера), затем полученные данные сравнивали с теоретическими значениями (Fst) [18]. При неравенстве Fф ˃ Fst и уровне значимости p = 0,5 исследуемый абиотический фактор среды оказывал достоверное влияния на индекс асимметрии, и, наоборот, при Fф ˂ Fst и p = 0,5 влияние отсутствовало. Результаты и их обсуждение Результаты кластерного анализа абиотических факторов воздействия на компоненты антропогенной экосистемы - кампуса РУДН приведены на рис. 3. Из рис. 3 видно, что наполняемость кластеров различна в зависимости от факторов воздействия. Так, по каждому из факторов можно выделить от четырех (уровень радиации, влажность почвы, загрязняющие вещества и температура почвы и атмосферного воздуха) до пяти (влажность атмосферного воздуха, уровень звукового давления) кластеров. По pH и Eh в почве выделено три кластера. Разное число кластеров можно объяснить значительным разбросом значений относительно среднего по каждому из рассматриваемых факторов воздействия. а б в г д е ж Рис. 3. Дендрограммы объединения точек опробования по исследуемым показателям на территории кампуса РУДН: а - дендрограмма объединения точек опробования по показателю «влажность атмосферного воздуха»; б - дендрограмма объединения точек опробования по показателю «влажность почвы»; в - дендрограмма объединения точек опробования по показателю «загрязняющие вещества»; г - дендрограмма объединения точек опробования по показателю «температура»; д - дендрограмма объединения точек опробования по показателю «уровень звукового давления»; е - дендрограмма объединения точек опробования по показателю «уровень радиация»; ж - дендрограмма объединения точек по показателю «pH и Eh» [Figure 3. Dendrograms of spreading the abiotic components in the RUDN University campus: а - dendrogram of combining sampling points by the indicator “atmospheric humidity”; б - dendrogram of combining sampling points by the indicator “soil moisture”; в - dendrogram of the association of sampling points in terms of “pollutants”; г - dendrogram of the union of sampling points by the indicator “temperature”; д - dendrogram combining the sampling points in terms of “sound pressure level”; е - dendrogram of the association of sampling points on the indicator “radiation level”; ж - dendrogram of combining sampling points by the indicator “pH and Eh”] Необходимо отметить, что наполняемость кластеров по содержанию загрязняющих веществ, температуре в атмосферном воздухе и почве практически не отличалась, поскольку значения квадратов расстояний между отдельными переменными (SS), входящих в состав кластеров, и средним значением для этих кластеров были схожими. Следовательно, мы посчитали нужным объединить каждый из рассматриваемых факторов для атмосферного воздуха и почвы в одну общую дендрограмму (рис. 1, в, г). Из рис. 3 также видно, что наполняемость кластеров (по точкам опробования, входящим в состав кластеров) в зависимости от факторов воздействия существенно различалась. Такие различия, а следовательно, и неоднородность участков опробования можно объяснить, во-первых, сложностью природных процессов, протекающих в антропогенной экосистеме - кампусе РУДН, во-вторых, эмерджентными свойствами [2] абиотических факторов воздействия на окружающую среду кампуса, в-третьих, депонирующей способностью почвы и зеленых растений к загрязняющим веществам, радиации и шумовому воздействию. Несмотря на это, мы видим (рис. 3), что значения по каждому из факторов воздействия в точках 29-33, располагающихся в 50 м от автомобильной дороги Ленинского проспекта, и в точках 8-14, расположенных более чем в 300 м от автомобильной дороги в лесопарковой зоне кампуса, объединялись в два противоположных кластера на расстоянии r = 25. Такое объединение говорит о том, что сумма квадратов расстояний между каждой точкой и средней по кластеру для каждого из показателей существенно отличаются, что приводит к максимальному увеличению целевой функции. Точки опробования 3, 4, 15, 16, 24, 25 по каждому из факторов поочередно входили в состав отдельного (промежуточного) кластера. Данная область расположена в пределах второй пробной площадки, пролегающей вдоль автомобильной дороги улицы Миклухо-Маклая на расстоянии более 300 м от Ленинского проспекта. Такую область можно назвать промежуточной зоной, или зоной рассеяния, через которую выделившиеся загрязняющие вещества рассеиваются на большие расстояния. Необходимо отметить, что в точках 29-33 зафиксированы максимальные значения содержания загрязняющих веществ, уровня звукового давления и радиации, в то время как в точках 8-14 наблюдалась обратная картина. Следовательно, характер и функции распределения в этих точках могут существенно различаться. Таким образом, точки опробования 29-33 располагаются в пределах третьей пробной площадки, в непосредственной близости от автомобильной дороги Ленинского проспекта, которая, в свою очередь, является основным источником антропогенного воздействия на территорию кампуса РУДН. Точки 8-14 расположены в пределах первой пробной площадки, на расстоянии более 300 м, в лесопарковой зоне кампуса. С учетом вышесказанного в дальнейшем при анализе структурных элементов (листьев зеленых растений) антропогенной экосистемы - кампуса РУДН необходим целостный подход, позволяющий учесть максимальное число абиотических факторов воздействия. Поскольку одним из чувствительных компонентов к изменению состояния экосистемы являются зеленые растения, целесообразно определить их морфометрические параметры и оценить жизненное состояние на каждой из пробных площадок. Одним из основных показателей при оценке жизненного состояния зеленых растений является индекс асимметрии листовой пластинки [20; 21]. Используя непараметрические критерии согласия Колмогорова - Сминова и Шапиро - Уилка, охарактеризуем функции распределения индекса асимметрии листьев Tilia cordata Juss. на трех пробных площадках кампуса РУДН (табл. 1). Таблица 1 Распределение функций по показателям асимметрии листьев Tilia cordata Juss. на трех исследуемых площадках кампуса РУДН [Table 1. The asymmetry index function distribution of the Tilia cordata Juss. in the three sampling sites in the RUDN University campus] Уровень значимости по критерию Колмогорова - Смирнова (p) [The Kolmogorov - Smirnov test - p-value] Площадка [Sampling sites] Асимметрия [Asymmetry index] 1 2 3 Первая жилка 0,200 0,200 0,200 Вторая жилка 0,105 0,200 0,002 Вершина листа 0,200 0,200 0,200 Длина листа 0,030 0,111 0,200 Ширина листа 0,004 0,200 0,092 Концы жилок 0,200 0,200 0,200 Углы 0,028 0,106 0,001 Суммарная 0,200 0,200 0,170 Уровень значимости по критерию Шапиро - Уилка (p) [The Shapiro - Wilk test - p-value] Площадка [Sampling sites] Асимметрия [Asymmetry index] 1 2 3 Первая жилка 0,593 0,264 0,208 Вторая жилка 0,120 0,773 0,000 Вершина листа 0,795 0,969 0,993 Длина листа 0,019 0,140 0,285 Ширина листа 0,013 0,571 0,005 Концы жилок 0,954 0,997 0,457 Углы 0,026 0,158 0,004 Суммарная 0,877 0,954 0,118 Примечание: распределение функции считается нормальным и нулевая гипотеза не отвергается при уровне значимости p ˃ 0,05 (по критериям Колмогорова - Смирнова и Шапиро - Уилка), где p - асимптотическая значимость. Note: the distribution of the function is considered normal and the null hypothesis is not rejected at a significance level p ˃ 0.05 (according to the Kolmogorov - Smirnov and Shapiro - Wilk criteria), where p-value is the asymptotic significance. Из табл. 1 видно, что на трех площадках нормальному распределению, по критериям Колмогорова - Смирнова и Шапиро - Уилка, соответствуют функции асимметрии (первой жилки, вершины листа, концов жилок), а также суммарный индекс асимметрии листьев (при p ˃ 0,05). На первой и второй площадках закону нормального распределения также подчиняются функции распределения асимметрии второй жилки. Распределение функций асимметрии на третьей площадке по показателям асимметрии второй жилки и угла между главной и второй жилками существенно отличается и не удовлетворяет критерию нормальности (при p ˂ 0,05). При помощи однофакторного дисперсионного анализа определим достоверные различия в функциях распределения индексов асимметрии на первой, второй и третьей площадках (табл. 2). Таблица 2 Достоверность различий показателей асимметрии листьев Tilia cordata Juss. на исследуемых площадках кампуса РУДН [Table 2. Differences between means of the asymmetry indexes of leaves Tilia cordata Juss. in the RUDN campus] Площадка [Sampling sites] Асимметрия первой жилки [The asymmetry of the first vein of leaf] 1 0,000 0,002 0,005 2 0,002 0,000 0,733 3 0,005 0,733 0,000 Площадка [Sampling sites] Асимметрия второй жилки [The asymmetry of the second vein of leaf] 1 0,000 0,001 0,002 2 0,001 0,000 0,001 3 0,002 0,001 0,000 Площадка [Sampling sites] Асимметрия вершины листа [The asymmetry of the end of leaf] 1 0,000 0,723 0,001 2 0,723 0,000 0,01 3 0,001 0,01 0,000 Площадка [Sampling sites] Асимметрия длины листа [The asymmetry of the length of leaf] 1 0,000 0,698 0,003 2 0,698 0,000 0,005 3 0,003 0,005 0,000 Площадка [Sampling sites] Асимметрия ширины листа [The asymmetry of the width of leaf] 1 0,000 0,002 0,872 2 0,002 0,000 0,569 3 0,872 0,569 0,000 Площадка [Sampling sites] Асимметрия концов жилок [The asymmetry of the end of the first and the second vein of leaf] 1 0,000 0,005 0,001 2 0,005 0,000 0,020 3 0,001 0,020 0,000 Площадка [Sampling sites] Асимметрия углов [The asymmetry of the angles of leaf] 1 0,000 0,001 0,000 2 0,001 0,000 0,078 3 0,000 0,078 0,000 Площадка [Sampling sites] Асимметрия суммарная [The total asymmetry index] 1 0,000 0,092 0,001 2 0,092 0,000 0,003 3 0,001 0,003 0,000 Примечание: при уровне значимости p ˃ 0,05 функции распределения в выборках достоверно не отличаются друг от друга. Note: if the p-value ˃ 0,05, the differences between each of these parameters are not significant. При сравнении разных площадок между собой выявляются достоверные различия между ними по следующим показателям (табл. 2): · первая и вторая площадки - по функции асимметрии первой и второй жилок, ширины листа, концов жилок, асимметрии угла между главной и второй жилками (p ˂ 0,05); · первая и третья площадки - по асимметрии первой и второй жилок, вершины листа, длины листа, концов жилок и угла между главной и второй жилками, а также по функции суммарного индекса асимметрии (p ˂ 0,05); · вторая и третья площадки - по асимметрии второй жилки, вершины листа, длины листа, концов жилок и по суммарному индексу асимметрии (p ˂ 0,05). Также необходимо отметить, что по средним и максимальным значениям показатели асимметрии листьев (Tilia cordata Juss.) на первой, второй и третьей площадках существенно отличались. Так, асимметрия первой и второй жилок слева и справа (Xmax и Xср) на третьей площадке была больше, чем на первой и второй, расположенных на расстоянии более 300 м от автомобильной дороги Ленинского проспекта; аналогичная ситуация наблюдалась и при расчете асимметрии угла между главной и второй жилками. Таким образом, изменение в функциях распределения индексов асимметрии в сторону больших значений на третьей площадке может быть связано с негативным воздействием автомобильной дороги Ленинского проспекта, пролегающей в непосредственной близости от нее. С помощью F-критерия Фишера оценим силу влияния фактора X (исследуемый абиотический фактор воздействия) на результативный признак Y (индекс асимметрии листьев) (табл. 3). Таблица 3 Влияние абиотического фактора воздействия (Fф) на показатели асимметрии листьев Tilia cordata Juss. на трех исследуемых площадках кампуса РУДН [Table 3. The influence of the anthropogenic parameters on the asymmetry indexes of Фактор (X) Лето 2017 Осень 2017 Лето 2018 Осень 2018 Лето 2019 Содержание CO в атмосферном воздухе (при p= 0,05) Первая жилка 4,850 1198 1,650 1,330 41,10 Вторая жилка 3,220 12,06 0,460 0,340 0,960 Вершина листа 0,740 6,750 0,560 0,450 0,960 Длина листа 1317 7357 0,100 1200 493,9 Ширина листа 21,13 69,04 0,440 3,900 13,42 Концы жилок 155,5 13,49 0,510 202,5 148,2 Углы 3175 2300 0,120 76,75 368,5 Суммарная 1,660 0,560 1,640 0,440 6,380 Содержание CO в почве (при p= 0,05) Первая жилка 1,450 0,330 1,740 0,620 1,990 Вторая жилка 0,600 32,71 8,530 18,31 12,74 Вершина листа 0,900 0,380 0,380 1,130 1507 Длина листа 24,90 159,0 94,68 2366 1,950 Ширина листа 2,090 4259 0,230 4,940 0,660 Концы жилок 0,440 350,4 23,96 65,45 0,100 Углы 24,38 101,9 55,88 290,6 2,260 Суммарная 0,570 1,120 1,140 1,580 8,030 Tilia cordata Juss. in the RUDN campus] Признак (Y) Продолжение табл. 3 Фактор (X) Лето 2017 Осень 2017 Лето 2018 Осень 2018 Лето 2019 Содержание NO2 в атмосферном воздухе (при p = 0,05) Первая жилка 40,38 0,400 4,790 0,360 61,12 Вторая жилка 0,660 674,4 0,270 4,970 0,720 Вершина листа 7,010 4,850 0,430 8,860 5,510 Длина листа 166,9 594,7 474,4 424,5 13,38 Ширина листа 3,070 9,680 3,310 59,95 0,380 Концы жилок 192,2 445,8 422,8 3,620 0,120 Углы 625,7 310,2 533,8 34,19 13,60 Суммарная 0,270 1,360 0,490 0,930 0,300 Содержание NO2 в почве (при p = 0,05) Первая жилка 2,040 1197,2 1,440 2,890 10,81 Вторая жилка 0,100 240,3 5,120 30,17 813,1 Вершина листа 4,960 1,200 0,380 0,400 21,02 Длина листа 5484,4 95,04 137,9 796,7 7,640 Ширина листа 164,5 2,510 0,240 4,750 0,700 Концы жилок 309,9 292,4 20,83 391,5 0,160 Углы 740,4 179,6 54,45 804,1 9,880 Суммарная 2,950 0,510 2,060 2,370 1,830 Содержание H2S в атмосфере (при p = 0,05) Первая жилка 10,81 4,280 0,720 1,550 0,840 Вторая жилка 813,1 1,390 0,470 2,330 2,440 Вершина листа 21,02 0,360 0,180 0,690 0,360 Длина листа 7,650 151,0 0,180 0,470 30,98 Ширина листа 0,710 0,360 0,210 0,210 0,230 Концы жилок 0,160 5,340 0,720 0,490 0,430 Углы 9,890 58,42 0,230 0,500 24,91 Суммарная 1,830 1,093 0,960 0,510 0,980 Содержание H2S в почве (при p = 0,05) Первая жилка 1,760 3,510 0,840 2,750 3,970 Вторая жилка 0,180 19,52 0,620 0,270 10,58 Вершина листа 0,200 17,21 4,260 0,120 0,880 Длина листа 0,150 3,920 0,420 330,1 0,150 Ширина листа 0,400 1,500 0,710 1,370 3,300 Концы жилок 1,230 0,190 1,150 175,05 0,430 Углы 0,170 4,100 0,420 13,99 0,150 Суммарная 0,740 0,990 1,590 4,780 25,31 Содержание сажи в атмосфере (при p = 0,05) Первая жилка 0,670 0,620 2,700 1,710 3,400 Вторая жилка 1,240 1,500 1,030 0,270 0,560 Вершина листа 0,570 2,500 1,350 0,120 0,680 Длина листа 0,420 0,210 17,40 0,150 0,170 Ширина листа 1,150 1,900 0,510 0,250 1,030 Концы жилок 1,130 0,210 1,010 8,510 13,57 Углы 0,440 0,210 17,44 0,170 0,180 Суммарная 1,060 0,910 0,960 0,900 0,580 Признак (Y) Окончание табл. 3 Признак (Y) Фактор (X) Лето 2017 Осень 2017 Лето 2018 Осень 2018 Лето 2019 Содержание сажи в почве (при p = 0,05) Первая жилка 0,930 0,510 688,9 320,0 150,7 Вторая жилка 0,420 0,970 111,3 0,850 0,240 Вершина листа 1,410 0,790 1,150 0,540 1,230 Длина листа 124,9 0,290 1,740 10,06 1544 Ширина листа 5,190 0,730 0,570 0,330 231,1 Концы жилок 1,870 0,310 0,110 0,130 795,0 Углы 53,62 0,230 2,180 9,910 1867 Суммарная 0,490 0,940 12,78 0,770 4,930 Примечание: при XСолетоатм2017 Fst = 3,35; при XСоосеньатм2017 Fst = 4,20; при XСолетоатм2018 Fst = 2,62; при XСоосеньатм2018 Fst = 2,98; при XСолетоатм2019 Fst = 3,35. При XСолетопочва2017 Fst = 2,98; при XСоосеньпочва2017 Fst = 4,20; при XСолетопочва2018 Fst = 2,98; при XСоосеньпочва2018 Fst = 3,35; при XСолетопочва2019 Fst = 4,20. При XNO2летоатм2017 Fst = 4,20; при XNO2осеньатм2017 Fst = 4,20; при XNO2летоатм2018 Fst = 2,98; при XNO2осеньатм2018 Fst = 4,20; при XNO2летоатм2019 Fst = 4,20. При XNO2летопочва2017 Fst = 4,20; при XNO2осеньпочва2017 Fst = 4,20; при XNO2летопочва2018 Fst = 2,98; при XNO2осеньпочва2018 Fst = 3,35; при XNO2летопочва2019 Fst = 4,20. При XH2Sлетоатм2017 Fst = 4,20; при XH2Sосеньатм2017 Fst = 2,62; при XH2Sлетоатм2018 Fst = 2,38; при XH2Sосеньатм2018 Fst = 2,38; при XH2Sлетоатм2019 Fst = 2,62. При XH2Sлетопочва2017 Fst = 2,94; при XH2Sосеньпочва2017 Fst = 3,35; при XH2Sлетопочва2018 Fst = 2,62; при XH2Sосеньпочва2018 Fst = 4,20; при XH2Sлетопочва2019 Fst = 3,35. При Xсажалетоатм2017 Fst = 2,39; при Xсажаосеньатм2017 Fst = 2,38; при Xсажалетоатм2018 Fst = 2,42; при Xсажаосеньатм2018 Fst = 2,76; при Xсажалетоатм2019 Fst = 2,76. При Xсажалетопочва2017 Fst = 2,38; при Xсажаосеньпочва2017 Fst = 2,42; при Xсажалетопочва2018 Fst = 4,20; при Xсажаосеньпочва2018 Fst = 4,20; при Xсажалетопочва2019 Fst = 4,20. Из табл. 3 видно, что в период с 2017 по 2019 г. среди факторов (X - содержание загрязняющих веществ) достоверное влияние на результативный признак (Y - индекс асимметрии листьев) оказывают: оксид углерода (CO), диоксид азота (NO2), сероводород (H2S), сажа в атмосферном воздухе и поверхностном слое почвы (при Fф ˃ Fst и p = 0,5). В то время как по остальным факторам (уровень звукового давления, радиация, pH и Eh почвы, температура и влажность атмосферного воздуха и почвы) значимого влияния на распределение индексов асимметрии листьев зафиксировано не было (Fф ˂ Fst при p = 0,5 более чем в 80 % случаев). Из табл. 3 также видно, что максимальное воздействие концентраций загрязняющих веществ в атмосферном воздухе и поверхностном слое почвы на индекс асимметрии листьев отмечено летом 2017 и 2019 гг. (Fф ˃ Fst при p = 0,5) - более чем в 25 случаях из 64; осенью 2017-2018 гг. (Fф ˃ Fst при p = 0,5) - менее чем в 15 случаях. Следует отметить, что в период с 2017 по 2019 г. наибольшее влияние (Fф ˃ Fst при p = 0,05) на распределение индексов асимметрии листьев оказывают концентрации СО и NO2. По этим веществам отмечено достоверное влияние более чем на три индекса вне зависимости от времени года. В то время как концентрации сероводорода (H2S) и сажи в зависимости от сезона года оказывают воздействие избирательно (при Fф ˃ Fst при p = 0,5), преимущественно на асимметрию первой и второй жилок, длины листа, углов между главной и второй жилками и на суммарный индекс асимметрии. В зависимости от времени года (лето или осень) наибольшее влияние распределения концентраций CO и NO2 испытывают индексы асимметрии длины листа и угла между главной и второй жилками (при Fф ˃ Fst и p = 0,5). Такие значения были отмечены в четырех из пяти случаев при распределении искомых концентраций в атмосферном воздухе и в пяти случаях - при распределении в почве. При распределении H2S и сажи достоверное влияние (при Fф ˃ Fst и p = 0,5) испытывали такие признаки, как асимметрия первой и второй жилок. Заключение и практические рекомендации По результатам проведенных исследований можно сделать следующие выводы. Влияние абиотических факторов воздействия в пределах антропогенной экосистемы - кампуса РУДН проявляется на третьей пробной площадке. Это подтверждается результатами кластерного анализа, согласно которым точки 29-33, расположенные в пределах третьей пробной площадки, в 50 м от автомобильной дороги Ленинского проспекта, по влиянию абиотических факторов (содержание загрязняющих веществ, влажность, температура, уровень радиации и звукового давления, кислотность pH и окислительно-восстановительный потенциал Eh в почве) чаще всего входили в состав одного кластера, объединяясь между собой на расстоянии r ≈ 5. Точки 8-14, расположенные в пределах первой пробной площадки, на расстоянии более 300 м от автомобильной дороги Ленинского проспекта, по влиянию абиотических факторов также схожи между собой, поскольку их объединение в один кластер происходило на расстоянии r ≈ 5. Отметим, что в этих точках значения по каждому из исследуемых абиотических факторов отличались от значений в точках 29-33, что подтверждается объединением кластеров 29-33 и 8-14 на расстоянии r = 25. Таким образом, третья пробная площадка по праву может считаться антропогенно-измененной, и живые организмы, населяющие ее, несомненно будут испытывать воздействие абиотических факторов. В свою очередь, первая площадка характеризуется как относительно чистая и благоприятная для жизнедеятельности растений и животных. Точки 3, 4, 15, 16, 24, 25, расположенные в пределах второй пробной площадки, в 50 м от автомобильной дороги улицы Миклухо-Маклая и 300 м от Ленинского проспекта, по каждому из факторов поочередно входили в состав отдельного (промежуточного) кластера. Такое объединение позволяет считать эту область промежуточной, или зоной рассеяния абиотических факторов воздействия. Изучение функций распределения асимметрии листьев растений Tilia cordata Juss. на трех пробных площадках, размещенных в пределах антропогенной экосистемы - кампуса РУДН, показало, что распределение функций асимметрии на третьей площадке по показателям асимметрии второй жилки и угла между главной и второй жилками существенно отличается и не удовлетворяет критерию нормальности (при p ˂ 0,05). Следовательно, такие показатели могут наиболее точно отражать влияние абиотических факторов. При исследовании влияния абиотических факторов на индексы асимметрии листьев Tilia cordata Juss. на трех пробных площадках выявлено, что достоверное влияние на индексы асимметрии листьев оказывают концентрации оксида углерода (CO), диоксида азота (NO2), сероводорода (H2S), сажи в атмосферном воздухе и поверхностном слое почвы (при Fф ˃ Fst и p = 0,5). Повышенные концентрации перечисленных загрязняющих веществ были отмечены преимущественно в летний период 2017-2019 гг. Также следует отметить, что в период с 2017 по 2019 г. наибольшее влияние на распределение индексов асимметрии листьев оказывают концентрации СО и NO2 (Fф ˃ Fst при p = 0,05). По этим веществам отмечено достоверное влияние более чем на три индекса вне зависимости от сезона года. В то время как концентрации сероводорода (H2S) и сажи в зависимости от сезона года оказывают воздействие избирательно (при Fф ˃ Fst при p = 0,5), в основном на асимметрию первой и второй жилок, длины листа, углов между главной и второй жилками, а также на суммарный индекс асимметрии. В зависимости от времени года (лето или осень) наибольшее влияние распределения концентраций CO и NO2 испытывают индексы асимметрии длины листа и угла между главной и второй жилками (при Fф ˃ Fst и p = 0,5). В процессе дальнейших исследований рекомендуется: · вычислить и сравнить исследуемые абиотические факторы воздействия, индексы асимметрии листьев на разных участках: загрязненных и размещенных в благоприятных экологических условиях (выявить фоновые участки); · проводить непрерывный ежеквартальный мониторинг содержания CO и NO2 в атмосферном воздухе и поверхностном слое почвы территории антропогенной экосистемы - кампуса РУДН; · вычислить и сравнить с полученными данными индексы асимметрии листьев у других видов растений, произрастающих в пределах антропогенной экосистемы - кампуса РУДН; · дополнить перечень исследуемых загрязняющих веществ такими соединениями, как метан (CH4), озон (O3), бензапирен (C20H12) и другими органическими веществами, изучение которых позволяет максимально точно вычислить углеродный след и количественно оценить вклад автотранспорта в загрязнение окружающей среды как основного источника загрязнения антропогенной экосистемы - кампуса РУДН.

Об авторах

Роман Хасанович Мамаджанов

Российский университет дружбы народов

Автор, ответственный за переписку.
Email: mamadzhanov-rkh@rudn.ru

кандидат биологических наук, старший преподаватель кафедры прикладной экологии

Российская Федерация, 113093, Москва, Подольское шоссе, д. 8, корп. 5

Александр Петрович Хаустов

Российский университет дружбы народов

Email: khaustov-ap@rudn.ru

заслуженный работник высшей школы Российской Федерации, доктор геолого-минералогических наук, профессор, профессор кафедры прикладной экологии

Российская Федерация, 113093, Москва, Подольское шоссе, д. 8, корп. 5

Маргарита Михайловна Редина

Российский университет дружбы народов

Email: redina-mm@rudn.ru

доктор экономических наук, доцент, заведующая кафедрой прикладной экологии

Российская Федерация, 113093, Москва, Подольское шоссе, д. 8, корп. 5

Мухади Умарович Умаров

Комплексный научно-исследовательский институт имени Х.И. Ибрагимова РАН

Email: redina-mm@rudn.ru

доктор биологических наук, профессор, академик Академии наук Чеченской Республики, заведующий отделом биологии и экологии

Российская Федерация, 364051, Чеченская Республика, Грозный, Старопромысловское шоссе, 21

Список литературы