ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ АДАПТАЦИИ РАСТИТЕЛЬНЫХ ОРГАНИЗМОВ В УСЛОВИЯХ УРБАНИЗИРОВАННОЙ СРЕДЫ

Полный текст

ВведениеПроцессы адаптации свойственны всей живой природы [1-3]. Многие аспек- ты этого процесса прослежены на различных видах животных [4; 5] и на челове- ке [6]. Точно установлено, что на развитие данного процесса оказывает влияние генетика организма [7; 8], его реактивность на текущий момент [9] и факторы среды [10]. Биологическая роль адаптации заключается в максимально полномприспособлении живого организма к существующим условиям и направлена на его выживание [11]. Это обеспечивается течением адаптации в условиях нормы и патологии [12]. Все эти закономерности вполне справедливы и для раститель- ных организмов, находящихся в любых зонах нашей планеты [13]. Представляет большой интерес дальнейшее изучение аспектов этого процесса у растений, на- ходящихся в урбанизированной зоне, т.е. в условиях городской среды [14]. Было замечено, что городская среда имеет существенные отличия от естественных при- родных условий, в которых сформированы физиологические особенности рас- тительных организмов и особенно древесных растений. В урбоэкосистемах рас- тения вынуждены приспосабливаться не только к неблагоприятным для них ус- ловиям, но и к изменению продолжительности светового дня во втором периоде вегетации за счет своеобразного светового климата: вечернего и утреннего осве- щения уличными фонарями, которое сказывается на фотопериодических явле- ниях [15].Растения, ведущие прикрепленный образ жизни, вынуждены быть особенно пластичными в ответах на воздействия окружающей среды. К наиболее важным внешним факторам относится свет, являющийся не только источником энергии для фотосинтеза, но и сигналом, активирующим и изменяющим программу раз- вития растения.Интенсивность фотосинтеза характеризуется общей тенденцией постепенно- го понижения к концу вегетационного периода, которое объясняется старением листьев. В снижении интенсивности фотосинтеза листьев во второй половине вегетации играют роль многие факторы. Среди них наибольшее значение имеют изменения, наступающие в пластидах и хлорофилле по мере старения фотосин- тетического аппарата. Известно, что старение листьев сопровождается деструк- цией пластидов и уменьшением содержания хлорофилла, что приводит к пони- жению интенсивности фотосинтеза. Вместе с тем значительно понижается и со- держание воды в листьях, являющееся одним из важных условий фотосинтеза [13; 15].При исследовании состояния растений немаловажное значение имеет изуче- ние пластичности фотосинтетического аппарата, его способности приспосабли- ваться к изменяющимся внешним условиям. Одним из информативных и наи- более распространенных параметров, характеризующих фотосинтетический ап- парат растений, является его пигментный состав.Пигментная система растений - основа для фотосинтетического преобразо- вания солнечной энергии в энергию химических связей. Хлорофиллы являются основными фотосинтетическими пигментами, а каротиноиды, выполняя свето- собирающую функцию, также выполняют светозащитную функцию, так как от- водят избыточную энергию от хлорофиллов. В условиях высокой инсоляции ча- сто повышена доля каротиноидов, выполняющих в данных условиях функцию защиты от фотоингибирования [16].Эффективность работы пигментной системы зависит от соответствия ее струк- туры и функции экологическим условиям, прежде всего условиям освещения. Уровень инсоляции не одинаков в условиях лесных насаждений и в рядовых пар- ковых посадках [17].Указанные условия изменяют не только режим солнечной радиации, но и обе- спечивают дополнительный источник света от уличных фонарей и освещенных окон домов, фар автомобилей, что должно отражаться на пигментной системе листьев, от эффективности работы которой напрямую зависит фотосинтетическая продуктивность растений. Адаптация к дополнительному режиму инсоляции может затрагивать как содержание фотосинтетических пигментов, так и соот- ношение их форм. Сведения об изменениях, происходящих в пигментном ком- плексе растений в условиях городской иллюминации, немногочисленны. Боль- шинство известных работ посвящено изучению содержания пигментов растений в отдельных экстремальных условиях обитания - пустынях, высокогорьях и тун- драх, крайнесеверной тайге [16] и содержат сведения об изменениях, происходя- щих в пигментном комплексе растений вдоль глобальных широтных градиентов [18].В связи с этим целью нашей работы было изучение содержания и соотношения разных форм фотосинтетических пигментов в листьях растений, произрастающих только в условиях естественного освещения (лесной массив) в сравнении с осо- бями, произрастающими в условиях дополнительного освещения (расположен- ными вблизи уличных фонарей и освещенных окон домов).Материалы и методы исследованияИсследования проводили в 2016 г. в период осеннего расцвечивания листьев в условиях лесостепи Центрально-Черноземной зоны (южная зона пригорода Курска). В опыт были включены особи растений березы, произрастающие в лес- ном массиве урочища Гуторево (густые насаждения березы в пределах соснового леса) и деревья рядовой посадки парка Лира. В темное время суток парк освещен уличными фонарями и получает дополнительное освещение от расположенных по сторонам двух высотных домов. Территориально исследуемые виды находятся на расстоянии, не превышающем 150-200 м, а следовательно, почвенные и кли- матические условия равнозначны и соответствуют типично умеренному климату.Оценка фаз развития объектов исследования проводилась на основе методики фенологических наблюдений в ботанических садах [5]. Сбор листьев растений проводили в октябре. Объектами исследования были выбраны растения березы повислой Bétula péndula, произрастающие в условиях естественного освещения (лесной массив) и особи, расположенные вблизи уличных фонарей и освещенных окон домов (парковая зона).Измерения проводили на листьях среднего яруса. Листья взвешивали для срав- нительной характеристики их массы в зависимости от места произрастания. Со- держание пигментов определяли в лабораторных условиях в четырех аналитиче- ских повторностях. Пигменты экстрагировали 96% этанолом, их количество опре- деляли на спектрофотометре Odyssey DR/2500 (“HACH”, США). Содержание хлорофиллов и каротиноидов рассчитывали по формулам Vernon и Wettstein [15] в расчете на единицу сухого веса листа. Для определения соотношения объемной доли пигментов использовали метод разделения пигментов по Краусу по [15]. Статистический анализ вели с применением t-критерия Стьюдента.Результаты исследования и их обсуждениеЖивые организмы на нашей планете чутко реагируют на меняющиеся условия среды, состав почвы [19; 20] и любые внешние воздействия, в том числе искус- ственного характера [21]. Это было подтверждено и в проведенном исследовании, когда весовой анализ листьев в зоне наблюдения показал тенденцию к уменьше- нию их массы у древесных форм лесного массива. Их масса составляла 78,8% от опытных экземпляров на момент исследования. При этом площадь листьев име- ла обратный характер по причине их большей ксероморфности, что связано не только с наличием дополнительного освещения, но и с лучшим освещением из- за отсутствия затенения соседних деревьев, характерного для лесной полосы. Уменьшение массы связано с более быстрыми темпами подготовки листьев рас- тений лесного биоценза к периоду покоя, т.е. оттоку ассимилятов из листовой пластинки.Данная зависимость имела отражение и в общем количестве выделенного пиг- мента с единицы массы листа при том же объеме растворителя: объем вытяжки с контрольных листьев имел показатели на 12,6% ниже парковых берез. Данный факт объясняется не только замедлением разрушения хлорофиллов, но и большим количеством каротиноидов как светозащищающих пигметов в результате повы- шенной инсоляции.Более важным показателем, характеризующим степень изменения программы развития растения, является пигментный состав листа. Содержание фотосинте- тических пигментов имеет незначительную прямую связь с объемным соотно- шением полученных вытяжек (r = 0,63, р < 0,05).Исследование содержания пигментов у растений парковой зоны показало, что содержание хлорофилла в расчете на единицу сухого веса листа в 1,6 раза больше лесных экземпляров, в то время как содержание каротиноидов увеличивалось в 2,3 раза. Иными словами, содержание фотосинтетических пигментов в фазу на- чала осеннего расцвечивания листьев зависит не только от уровня инсоляции. В экосистеме с высоким уровнем солнечной инсоляции было отмечено более высокое содержание хлорофилла. При этом, согласно исследованиям ряда авто- ров, в условиях высокого уровня солнечной инсоляции отмечается низкое со- держание хлорофилла в растениях [15]. Являясь адаптивным признаком в усло- виях высокой освещенности, невысокое количество хлорофилла в ходе протека- ния фотосинтетического процесса уменьшает опасность фотодеструкции клетки. По причине зависимости протекания всех физиологических процессов у растений от продолжительности светового дня его сокращение у растений парковой зоны менее выражено и процессы старения листа более замедлены. Это позволяет го- ворить о большей сохранности фотосинтетической системы растений, претерпе- вающей меньшую фотодекструкцию.Содержание каротиноидов положительно коррелировало с содержанием хло- рофиллов, так как они являются обязательными компонентами пигмент-белко- вых комплексов фотосинтеза I и II. В проведенном исследовании такая связь прослежена на уровне r = 0,73 (p < 0,01). Это может означать, что с изменением уровня освещенности изменяются функциональные свойства хлоропластов, свя-занные с составом фотосинтетических единиц, в светособирающий комплекс которых входят и каротиноиды.Увеличение доли каротиноидов у растений парковой зоны связано не только с их фотозащитной, но и со светособирающей функцией. Изменение количества каротиноидов может быть связано с адаптацией пигментного аппарата парковых растений, как форм открытого местообитания к изменению интенсивности сол- нечного света и более продолжительному периоду светового дня.ЗаключениеКомплекс факторов урбанизированной среды, в том числе освещенность, уплотнение почвы в области подкронового пространства, которые в большей степени испытывают парковые биомы, не приводит к уменьшению содержания пигментов в конце вегетации в сравнении с особями лесного биома. Это свиде- тельствует об их высокой устойчивости и лучшей адаптации к действию природ- ных и антропогенных факторов. У растений, произрастающих в пределах 150- 200 м, но в условиях более продолжительного светового периода, обнаружена функциональная перестройка пигментного аппарата растений, которая связана с увеличением доли хлорофиллов и каротиноидов, а также изменение их соот- ношения в пользу последних у растений лесного биоценоза. Полученные резуль- таты позволяют предположить, что увеличение доли каротиноидов связано с воз- растанием их светозащитной роли у растений в урбанизированной зоне.

Об авторах

Надежда Викторовна Кутафина

Курский государственный университет

Автор, ответственный за переписку.
Email: edv1@yandex.ru

младший научный сотрудник лаборатории биотехнологии микроорганизмов Всероссийского НИИ физиологии, биохимии и питания животных

ул. Радищева, д. 33, Курск, Россия, 305000

Алина Николаевна Краснопивцева

Курский государственный университет

Email: ilmedv1@yandex.ru

бакалавр направления подготовки 06.03.01 «Биология профиля “Биоэкология”»

ул. Радищева, д. 33, Курск, Россия, 305000

Список литературы