Хемотаксические системы Келлера-Сегеля, основанные на модели броуновского движения Эйнштейна

Полный текст

1. Введение В знаменитой работе Эйнштейна о теории броуновского движения [6] предполагается существование дискретных молекул, которые слишком малы, чтобы их можно было увидеть в микроскоп, но результирующее движение которых наблюдаемо через микроскоп. В этой теории утверждается, что возбуждение частиц в воде является результатом столкновений с молекулами. Эйнштейном была построена модель, описывающая это движение относительно близлежащих частиц. Хемотаксис- это биологическое явление, посредством которого организмы меняют свое состояние движения либо по направлению к химическому веществу, либо от него. Эту миграцию можно увидеть как в клетках бактерий, так и млекопитающих. В 1966 году Адлер провел эксперимент с капиллярной трубкой, содержащей разбавленную культуру бактерий и хемоаттрактант [1]. Бактерии чувствуют более высокое содержание хемоаттрактанта и движутся в его направлении. Во время этого процесса детальное движение, осуществляемое каждой клеткой, кажется беспорядочным. Эта хаотичность возникает не только из-за хемотаксического ответа, но также и из-за случайных скачков клеток. Мы утверждаем, что на теоретической основе броуновского движения Эйнштейна можно описать хемотаксическую реакцию и случайное движение организмов. На основе наблюдений Адлера за полосами мигрирующих бактерий за последние несколько десятилетий было сформулировано множество моделей. Одна из самых интересных и новаторских моделей хемотаксиса была разработана Келлером и Сегелем [10]. С тех пор проводились обширные исследования и были построены различные варианты модели Келлера-Сегеля. Келлер и Сегель применили макроскопический подход для вывода модели хемотаксиса, но существует и другой способ моделирования хемотаксического движения - с микроскопической точки зрения. Отмер и Стивенс [16] использовали случайное блуждание в дискретном пространстве с непрерывным временем для описания движения бактериальных клеток по одномерной решетке. Стивенс рассматривал стохастическую систему многих частиц, в которой взаимодействие между частицами описывается системой хемотаксиса, которую можно интерпретировать с помощью плотности популяции [15]. Романчук, Эрдманн, Энгель и Шиманский-Гайер исследовали самоорганизованное движение бактерий, используя концепцию активных броуновских частиц [13]. В статьях [2, 4, 18] использовался стохастический подход для перехода от модели Келлера- Сегеля в терминах уравнений в частных производных к интегро-дифференциальному стохастическому уравнению с шумом в качестве источника. В настоящем исследовании мы собираемся применить микроскопический подход и расширить структуру случайных блужданий Эйнштейна, чтобы получить такую модель. Наши предположения включают взаимодействие между бактериями и движение бактерий к субстратам. Мы также обсуждаем и анализируем агрегированную массу бактериальных клеток. В разделе 2 мы выводим хемотаксическую модель, основанную на модели случайного блуждания Эйнштейна. Мы описываем поведение бегущих полос в двух случаях: среда с неограниченным и ограниченным запасами еды, описанными в разделе 3. В разделе 4 рассмотрен критерий линейной неустойчивости постоянных стационарных решений с однородными граничными условиями Дирихле и Неймана и линейная устойчивость в L2 и L∞ с использованием энергетического метода (ср. с подходом [9]). 2. Вывод хемотаксической системы на основе модели Эйнштейна В этом разделе рассматривается применение модели броуновского движения Эйнштейна для описания хемотаксической системы. 2.1. Модели с потреблением или реакцией. Пусть X = (x,t) - наблюдаемая точка в пространстве x ∈ R в момент времени t ∈ (0,∞). При t > 0 рассмотрим пространство, ограниченное двумя плоскостями x и x + dx, перпендикулярными оси x. Для вывода модели в частных производных требуется существование временного интервала τ между столкновением двух частиц. Интервал τ «достаточно мал» по сравнению с временем t наблюдения физического процесса, но не настолько мал, чтобы движения стали коррелированными. Обозначим через Δ расстояние, которое каждая частица проходит за интервал времени (t,t+τ), а за ϕτ(Δ) - плотность вероятности отсутствия столкновения. Пусть w(x,t) - количество частиц (таких как бактерии и глюкоза либо хищник и добыча и т. д.) в объеме [x,x + dx]. Введем следующие основные свойства. Определение 2.1. Ожидание длины свободного прыжка: . Определение 2.2. Стандартное отклонение свободного прыжка: . Тогда число частиц в момент времени t + τ между двумя плоскостями, перпендикулярными оси x, с абсциссами x и x + dx, определяется выражением (2.1) Здесь . В правой части уравнения (2.1) первый член I1 описывает распределение частиц вследствие случайного блуждания. Второе слагаемое I2 описывает адвективный поток частиц, зависящий от градиента ожидаемой длины. Последний член I3 описывает рождение или смерть частиц в течение времени [t,t + τ]. Величины τ, Δ и ϕτ(Δ) могут быть функциями пространственного расстояния x и временной переменной t, а также любой другой физической величины, такой как плотность или количество частиц и т. д. В нашем случае будем пока считать, что τ не зависит от концентрации частиц w(x,t), а ϕτ(Δ) фиксировано относительно w(x,t). Добавим и вычтем w(x,t) в правой части уравнения (2.1), получим Пусть w(x,t) - четырехкратно дифференцируемая ограниченная функция на R, тогда величина хорошо аппроксимируется формулами [14] . (2.3) Используя свойства функции ϕ и применяя уравнение (2.3) к (2.2), получаем (2.4) или, что то же самое, (2.5) 2.2. Модели хемотаксических систем. Пусть x - расстояние вдоль трубки, а t - время. Обозначим через u(x,t) и v(x,t) соответственно концентрацию бактерий и химического субстрата (пищи или любого химического аттрактора) в единице объема. Соответствующее представление уравнения (2.5) для бактерий имеет вид . (2.6) На хемотаксический ответ бактерий u(x,t) в среде может влиять концентрация химического субстрата v(x,t) и/или ∇v (см. недавний обзор [17]). Мы предполагаем, что хемотаксический ответ, вызывающий движение организма к пище (или какому-либо аттрактору), пропорционален пространственному изменению v по отношению к количеству пищи. Тогда по определениям 2.1 и 2.2 величины Δe,u и σu также зависят от v(x,t). Келлер и Сегель предположили, что чувствительность зависит от плотности с особенностью при v = 0 (см. [10]). Следуя предположению Рис. 1. Представление взаимодействия организма (бактерии) и субстрата (глюкозы). Fig. 1. A virtual representation of the interactions between the organism (bacteria) and chemical substrates (glucose). Келлера-Сегеля, опишем динамику направленного движения, характеризуемую ожидаемой величиной свободного прыжка Δe,u, следующим образом: , (2.7) где β - положительный коэффициент хемотаксиса размерности [L2]. Хотя в действительности стандартное отклонение - составной параметр, зависящий от v, ∇v, u, ∇u, x, t и т. д., в этой статье мы рассматриваем динамику процессов с постоянным стандартным отклонением. А именно, σu2(v) = μ, (2.8) где μ - параметр подвижности, или коэффициент диффузии, организма с размерностью [L2]. И μ, и β можно получить из анализа динамики процесса с использованием обработки изображений. Величина fu - количество организмов, которые рождаются или умирают в единице объема. Будем считать, что . (2.9) Здесь g(u,v) - скорость рождения или гибели организма размерности . Поскольку рост или размножение организма происходят в больших временных масштабах, а хемотаксис происходит в очень малых временных масштабах, мы можем игнорировать этот член. Полагая g(u,v) = 0 в уравнении (2.10), получим . (2.10) Первый член в правой части уравнения (2.10) представляет собой хемотаксическую реакцию организма. Второй член - изменение плотности организма вследствие хаотического движения. Концентрация v(x,t) химических субстратов может быть задана уравнением . (2.11) Предположение 2.1. Пища (химический субстрат) считается неподвижной, поэтому химическое взаимодействие между частицами субстратов в нашем предположении невозможно. Следовательно, Δe,v = 0 и σv2 = D, где D -константа диффузии химического субстрата. Предположение 2.2. Величина fv определяется как потребление клеток субстрата и где k(v) -скорость расхода субстрата размерности . В этих предположениях уравнение (2.11) можно записать как . (2.12) Следовательно, хемотаксическая модель запишется в виде , (2.13a) (2.13b) 3. Бегущие полосы Этот раздел посвящен демонстрации того, что при описании хемотаксических моделей при неограниченном и ограниченном субстрате возникают бегущие полосы. Сначала определим понятие бегущей полосы. Определение 3.1. Система уравнений (2.10) и (2.12) имеет форму бегущей полосы, если существуют решения u(x,t) и v(x,t) следующего вида: u(x,t) = U(x - ct) и v(x,t) = V (x - ct) для всех , (3.1) где c > 0- постоянная скорость полосы, а U, V - функции из R в (0,∞) такие, что пределы lim U(ζ) и lim V (ζ) существуют и принадлежат [0,∞). ζ→±∞ ζ→±∞ Мы также будем предполагать D = 0 в уравнении (2.12), поскольку соответствующий эффект тривиален в хемотаксической модели. Для простоты также положим τ = τu и τv = 1. 3.1. Случай неограниченного субстрата. При обилии субстрата скорость потребления пищи k(v) не зависит от концентрации пищи. Следовательно, k(v) = k = const. Тогда хемотаксическая модель неограниченного субстрата имеет вид , (3.2a) (3.2b) для всех ζ в R. Теорема 3.1. Если, то система (3.2) имеет форму бегущей полосы. Точнее, для любых существуют решения вида (3.1), где (3.3a) V (ζ) = ⎨ 2 2τc при d > 1, (3.3b) при d = 1. Более того, (U(ζ),V (ζ)) является решением уравнений (3.5) и (3.6), которое удовлетворяет условию при ζ -→ ∞, (3.4) Доказательство. Подставляя u(x,t) и v(x,t) вида (3.1) в уравнения (3.2a) и (3.2b), получим , (3.5) (3.6) Мы будем искать решения U и V уравнений (3.5) и (3.6), которые удовлетворяют (3.1). μ Разделив уравнение (3.5) на и проинтегрировав, получим = const. (3.7) Затем, переходя к пределу при ζ → ∞ в уравнении (3.7) и применив условия (3.4), мы получаем константу, равную 0. Тогда из уравнения (3.7) получаем Следовательно, решение для U имеет вид . (3.8) Случай d > 1. Из уравнения (3.6) получаем Подставляя выражение для U, заданное уравнением (3.8), в уравнение (3.6) и интегрируя с условиями (3.4), получаем . Случай d = 1. Решение U имеет вид . Тогда из уравнения (3.6) получаем . (3.9) Интегрируя уравнение (3.9) и применяя условие (3.4), получаем . Можно проверить, что решения (3.3a) и (3.3b) удовлетворяют условию (3.4) и lim U(ζ) = 0, lim V (ζ) = 0. ζ-→-∞ ζ-→-∞ Кроме того, используя уравнение (3.6), мы можем вычислить Замечание 3.1. Здесь V∞ > 0- некоторая пороговая концентрация субстрата, инициирующая потребление субстрата бактериями. Замкнутая форма решения позволяет провести базовый анализ чувствительности модели по отношению к ее параметрам следующим образом. Теорема 3.2. Обозначим . Тогда для любого компакта Ω ⊂ D существует K > 0 такое, что для любого, , (3.10a) (3.10b) для всех ζ ∈ R. Доказательство. Пусть , тогда уравнение (3.3b) можно записать в виде . Пусть, без потери общности, Ω = [d∗,d∗] × [C∗,C∗] × [k∗,k∗] × [c∗,c∗] × [τ∗,τ∗] × [μ∗,μ∗] × [V∗,V ∗] ⊂ D. Сначала мы докажем (3.10b). Для вычисляем где , (3.11a) (3.11b) (3.11c) (3.11d) (3.11e) (3.11f) (3.11g) Теперь мы более подробно рассмотрим уравнение (3.11a), а остальные уравнения можно исследовать аналогичным образом. Для любого ζ ∈ R и любого из уравнения (3.11a) имеем . Для ζ > 0 имеем . Тогда , Тогда мы получим . Таким образом, для всех . (3.12) При ζ < 0 получим , где . Сначала оценим |I1|. Имеем , Поэтому . Для оценки |I2| мы имеем , где . (3.13) Потому (3.14) для любых. Пусть K = max{K1,K4}, тогда из уравнений (3.12) и (3.14) получаем (3.15) для любых. Аналогичная проверка остальных уравнений (3.11) показывает, что для любого существует K > 0 такое, что K на R × Ω. Следовательно, по теореме о среднем значении мы получаем неравенство (3.10b). Аналогично мы можем показать, что для любых , где , (3.16a) (3.16b) (3.16c) (3.16d) (3.16e) , (3.16f) (3.16g) ограничены и, следовательно, неравенство (3.10a) верно. Также исследуем равномерную сходимость решений (3.3a) и (3.3b) по параметру d. Здесь d - отношение коэффициента хемотаксиса и коэффициента подвижности. Теорема 3.3. Пусть C0,k,c,τ,μ,V∞ заданы. Обозначим семейство решений, заданных уравнениями (3.3a) и (3.3b), через Ud(ζ) и Vd(ζ), соответствующие значениям. Тогда Ud(ζ) → U1(ζ) и Vd(ζ) → V1(ζ) равномерно по ζ ∈ R при. Доказательство. Пусть , тогда уравнение (3.3b) при d > 1 сводится к . (3.17) Тогда , кроме того, . Далее нам нужно доказать равномерную сходимость на R. Пусть ε > 0, тогда обозначим . (3.18) Шаг 1. Существует M > 0 такое, что для любого имеем . (3.19) Равенство (3.17) дает || || 2μτcM)-1δ . V1+δ(ζ) C((-∞,-M]) = V∞(1 + δBV∞δ e Так как δlim→0 V∞(1 + δBV∞δ e2μτcM)-δ1 = V∞e-Be2μτcM , существует δ1 > 0 такое, что для любого 0 < δ < δ1 имеем (3.20) . (3.21) Таким образом, . Следовательно, из соотношений (3.19), (3.20) и (3.21) при ζ ∈ (-∞,-M] получаем (3.22) Шаг 2. Рассмотрим ζ ∈ [-M,∞) и δ < 1. Тогда . (3.23) В последнем равенстве (3.18) разложение ln(1 + δy) в δy ∈ [0,K] дает (3.24) Для любого . Поскольку для всех ζ ∈ [-M,∞), получаем, что δ μ ζ O сходится к 0 при δ → 0 равномерно по ζ ∈ [-M,∞). Следовательно, e(1-V∞)Be- + (δ) сходится к 1 при δ → 0 равномерно по ζ. Таким образом, существует δ2 > 0 такое, что для любых 0 < δ < δ2 и ζ ∈ [-M,∞) Следовательно, при 0 < δ < δ2 имеем (3.25) для всех ζ ∈ [-M,∞). Шаг 3. Теперь выберем δ0 = min(δ1,δ2) > 0. Для любого 0 < δ < δ0 и любого ζ ∈ R из (3.22) и (3.25) следует, что |V1+δ(ζ) - V1(ζ)| < ε. Следовательно, V1+δ(ζ) сходится равномерно к V1(ζ) для ζ ∈ R при δ → 0. Следствие 3.1 (вид U и V ). Пусть U и V -решения модели (3.2). (i) Функция U(ζ) достигает максимума для при d > 1, max = ⎪⎩2c2τk-1μ-1V∞e-1 для при d = 1. Фактически, U(ζ) -возрастающая функция на (-∞,ζ0) и убывающая на (ζ0,∞). (ii) Функция V (ζ) строго возрастает от 0 до V∞ при изменении ζ от -∞ до ∞. 3.2. Случай ограниченного субстрата. Если недоступность источника питания приводит к уменьшению концентрации субстрата, то k(v) пропорционально v(x,t), т. е. k(v) = kv с некоторой константой k. Поэтому хемотаксическая модель для ограниченного субстрата имеет вид , (3.26a) (3.26b) С помощью уравнения (3.1) система уравнений (3.26a) и (3.26b) приводится к виду , (3.27) (3.28) Отметим, что из уравнения (3.28) имеем что дает . Следовательно, из уравнений (3.27) и (3.28) следует, что . (3.29) Здесь с размерностью [L]. Тогда интегрирование уравнения (3.29) дает: = const. (3.30) Будем искать решения, удовлетворяющие условию (3.4). По условию (3.4) константа в уравнении (3.30) равна 0. Тогда из рассуждений выше следует , (3.31) где . Отметим, что C3 > 0 и C4 > 0. Случай I: U(0) = C4. Тогдадля всех ζ ∈ R. Эти решения не удовлетворяют условию (3.4). Случай II: 0 < U(0) < C4. Тогда 0 < U(ζ) < C4 для всех ζ ∈ R. Тогда частичное разложение уравнения (3.31) дает . Интегрируя, получим + const. (3.32) Следовательно, из уравнения (3.32) получаем (3.33) Следовательно, U(ζ) → C4 при ζ → -∞ и U(ζ) → 0 при ζ → ∞. Подставив уравнение (3.33) в уравнение (3.28) и проинтегрировав, получим , (3.34) где C6 - константа интегрирования. При условии (3.4) получаем , где C7 = C0-1. Здесь V (ζ) → V∞ при ζ → ∞. Следовательно, решения удовлетворяют условию (3.4). Случай III: U(0) > C4. Тогда U(ζ) > C4 для всех . Следовательно, уравнение (3.32) дает . Здесь величина конечна, и U(ζ) → ∞ при ζ → ζmax. Следовательно, решения не удовлетворяют условию (3.4). Теорема 3.4. Для любых τ, β, μ, k, c > 0 система (3.26) имеет бегущую полосу вида (3.1). Точнее, U(ζ) и V (ζ) могут быть заданы формулами (3.35a) , (3.35b) где V∞ > 0 и C0 > 1. Фактически, U(ζ) и V (ζ) в уравнениях (3.35a) и (3.35b) являются единственными решениями уравнений (3.27) и (3.28), которые удовлетворяют условиям (3.4) и . (3.36) Доказательство. Пусть C0 > 1 и U(0) удовлетворяет уравнению (3.36). Тогда имеем 0 < U(0) < C4, и результат соответствует случаю II, приведенному выше. Из уравнений (3.35a) и (3.35b) видим, что (3.37) Теорема 3.5. Пусть . Тогда рывна по W равномерно при . Точнее, для любого компакта Ω ⊂ D существует K > 0 такое, что для всех , при всех ζ ∈ R. 3.3. Обсуждение. В этом разделе мы проведем анализ полученных в замкнутой форме решений обеих моделей (3.2) и (3.26). Мы обсудим явление бегущей полосы в каждом случае. Все результаты являются качественными, и мы использовали следующие значения параметров из опубликованных данных [1, 10], за исключением τ для сравнения. Параметр Описание Значения Единицы измерения τ интервал столкновения 0,05-0,005 час μ коэффициент подвижности 0,25 см2/ч c скорость полосы 1,5 см/ч β хемотаксический коэффициент 0,16-0,6 см2/час d 2β μ 0,3-10 безразмерная C0 константа интегрирования 4 безразмерная Таб. 1. Значения параметров Parameter Description Value Units τ time interval of collision 0.05-0.005 hour μ motility coefficient 0.25 cm2/hour c band speed 1.5 cm/hour β chemotactic coefficient 0.16-0.6 cm2/hour d 2β μ 0.3-10 unitless C0 integrating constant 4 unitless Tab. 1. Parameter values Графики решений для концентрации организмов в системе (3.2) при различных значениях τ представлены на рис. 2. Они показывают зависимость размера бегущей полосы от времени столкновения τ. Полоса бактерий расширяется при уменьшении значения τ. Рис. 2. Концентрация бактерий U(ζ), разделенная на¯= cμ-1Qζ,=показывающая зависи-C0V∞, в модели (3.2) при разных значениях τ с d = 1,3 относительно ζ мость размера бактериальной полосы от параметра τ. Изменение диапазона оси ζ¯ эквивалентно ширине полосы. Fig. 2. Concentration of bacteria U(ζ) divided by Q = C0V∞ of model (3.2) for different values of τ with d = 1.3 against ζ¯ = cμ-1ζ showing the dependence of the size of bacterial band on the parameter τ. The change in the range of the ζ¯axis is equivalent to the width of the band. Семейство решений модели (3.2) равномерно сходится к решению U1, V1. Рис. 3 показывает равномерную сходимость (a) концентрации U и (b) концентрации V. Пунктирная черная линия - это решения U1 и V1 в (a) и (b), соответственно. На рис. 3(a) показано, что пики U(ζ) растут выше по мере уменьшения значения d. Концентрации организмов и субстрата модели (3.26) показаны на рис. 4 и 5 для разных значений d. Концентрация U стремится к 0 при ζ → ∞. При больших отрицательных значениях ζ концентрация U сходится к константе, размер которой уменьшается по мере увеличения d. Поэтому при наличии ограничений на пищу, если фиксировать местоположение и длительно наблюдать, то концентрация организмов будет сходиться к тем меньшей константе, чем больше хемотаксис. Для субстрата кривая V с ростом d становится более пологой. 4. Анализ линейной устойчивости В этом разделе сосредоточимся на классической модели типа Келлера-Сегеля, основанной на рассуждениях раздела 2. Переписав (2.13), где u(x,t) - концентрация бактерий, а v(x,t) - Рис. 3. Равномерная сходимость (a) концентрации бактерий U(ζ), разделенной на Q = C0V∞, к решению U1 и (b) концентрации субстратов V (ζ), разделенной на V∞, к решению V1 при d → 1. Fig. 3. The uniform convergence of (a) the concentration of bacteria U(ζ) divided by Q = C0V∞ to the solution U1 and (b) the concentration of the substrates V (ζ) divided by V∞ of model (3.2) to the solution V1 as d → 1. химический субстрат, или аттрактант, получим , (4.1a) (4.1b) В уравнениях (4.1a) и (4.1b) β - коэффициент хемоаттрактанта, μ и D - коэффициенты диффузии бактерий и химического субстрата, соответственно, H(u,v) обозначает чистое производство химического субстрата. Нашей основной целью является изучение процесса агрегации, который указывает на нестабильность однородной конфигурации бактерий и химического субстрата. Пусть популяция клеток однородна по всей системе до агрегации. Равномерное распределение u(x,t) и v(x,t) называется состоянием равновесия. Обозначим эти равновесные распределения через u0 и v0, соответственно. Здесь u0 > 0 и v0 > 0 являются константами, H(u0,v0) = 0. Мы ищем решения уравнений (4.1) вблизи равновесия. Начнем с рассмотрения области Ω = (0,L), L > 0, и малых возмущений, u = u0 + ¯u(x,t), v = v0 + ¯v(x,t). (4.2) Рис. 4. Концентрация бактерий U(ζ), разделенная на Q1 = 2τc2k-1β-1, в модели (3.26) для разных значений d относительно ζ = cμ-1ζ. Fig. 4. Concentration of bacteria U(ζ) divided by Q1 = 2τc2k-1β-1 of model (3.26) for different values of d against ζ = cμ-1ζ. Тогда соответствующие однородные граничные условия Дирихле на левой границе и граничные условия Неймана на правой границе имеют вид u¯(0,t) = ¯v(0,t) = 0, (4.3) u¯x(L,t) = ¯vx(L,t) = 0. (4.4) Пусть u,¯ u¯x, v,¯ v¯x,v¯xx малы. Используя равенства (4.2), получаем . Тогда, поскольку H(u0,v0) = 0 и игнорируются члены более высокого порядка, имеем следующее приближение: (4.5) Здесь a = - (u0,v0) - деградация ∂u субстрата. Подставив соотношение (4.5) в уравнение (4.1b), получим уравнения для возмущений u¯(x,t) и v¯(x,t) следующего вида: ∂u¯ u0 ∂2v¯ μ ∂2u¯ τ ∂t + β v0 ∂x2 - 2 ∂x2 = 0. (4.6) ∂v¯ D ∂2v¯ τ ∂t - ∂x2 - au¯ + dv¯ = 0. (4.7) 2 Рис. 5. То же, что и на рис. 4, для концентрации субстратов V (ζ), разделенной на V∞ в модели (3.26). Fig. 5. Same as in Fig. 4 for the concentration of the substrates V (ζ) divided by V∞ of model (3.26). Благодаря вышеизложенному биологическому смыслу a и d мы естественно предполагаем следующее. Предположение 4.1. Пусть a > 0 и d > 0. Для установления условий неустойчивости ищем решения в виде u¯(x,t) = u∗eσtΦλ(x), v¯(x,t) = v∗eσtΦλ(x). Здесь u∗,v∗ > 0 и Φλ(x) - ненулевая функция, удовлетворяющая условию (4.8) на . (4.9) Другими словами, Φλ(x) является собственной функцией в задаче на собственные значения (4.9). А именно, λ = λn, где для n ∈ {0} ∪ N, и Φλ(x) = Φλn(x) = sin(λnx). Пусть λ = λn для фиксированного числа n ∈ {0} ∪ N. Тогда, подставив соотношения (4.8) в уравнения (4.6) и (4.7), получим , (4.10a) (4.10b) Нетривиальное решение (u∗,v∗) существует тогда и только тогда, когда . Тогда мы получаем квадратное уравнение σ2 + bσ + c = 0, (4.11) где (4.12) . (4.13) Корни уравнения (4.11) имеют вид . (4.14) Чтобы проанализировать устойчивость, нам нужно исследовать знак Re(σi) - вещественной части σi в формуле (4.14). Если Re(σi) > 0 либо для i = 1, либо для i = 2, то возмущения будут расти со временем, что соответствует неустойчивому состоянию вблизи равновесия. Напомним, что каждый из параметров μ,λ,τ,β,k,D,u0, v0, a, d положителен. Следовательно, знак b всегда положителен и знак c будет определять знак Re(σi). Поскольку b > 0, находим, что c > 0 Re(σi) < 0 для i = 1,2 c < 0 σ1 < 0, σ2 > 0 c = 0 σ1 = b, σ2 = 0 - Благодаря приведенной выше таблице видим, что система линейно неустойчива, если c < 0, что вследствие формулы (4.13) эквивалентно . (4.15) Следовательно, получаем следующую теорему. Теорема 4.1. При предположении 4.1, если , (4.16) то тривиальное решение (0,0) линеаризованной системы (4.6) и (4.7) неустойчиво. Следовательно, стационарное состояние (u0,v0) системы (4.1) линейно неустойчиво. Доказательство. Пусть ε > 0. Если взять n = 0, то λ = λ0 и неравенство (4.15) становится (4.16). Пусть σ - положительный корень (4.11). Тогда существуют решения u∗ и v∗ системы (4.10), принадлежащие (0,ε). Отметим, что для всех 0 < x < L. Отсюда следует, что решение линеаризованной системы (4.6), (4.7), заданное формулой (4.8), удовлетворяет условиям u¯(x,0), v¯(x,0) ∈ (0,ε) для всех x ∈ (0,L) и lim u¯(x,t) = ∞, lim v¯(x,t) = ∞ для всех x ∈ (0,L). t→∞ t→∞ Следовательно, тривиальное решение (0,0) линеаризованной системы (4.6) и (4.7) неустойчиво. Исследование условия нестабильности (4.15) показывает, что неустойчивость возникает, когда производство химического субстрата превышает определенный порог. Производство субстрата должно перевешивать локальную диффузию бактерий и субстрата. Кроме того, по мере того, как L становится больше, у a появляется больше возможностей преодолеть порог и начать агрегацию. Таким образом, в большой области меньшее производство субстрата запускает процесс агрегации. Большое значение хемотаксического фактора или медленная деградация уровня субстрата приводит к росту возмущений. 4.1. Линейная устойчивость по энергетическому методу. Этот раздел посвящен установлению линейной устойчивости системы (4.1) с использованием линеаризованной системы (4.6), (4.7). Для удобства мы переобозначим u = ¯u, v = ¯v в уравнениях (4.6), (4.7) и условиях (4.3), (4.4). Таким образом, имеем систему , (4.17a) с граничными условиями (4.17b) u(0,t) = v(0,t) = 0, (4.18) ux(L,t) = vx(L,t) = 0. (4.19) При исследовании устойчивости системы (4.17) мы будем использовать следующие известные неравенства в леммах 4.1 и 4.2 ниже. Лемма 4.1 (неравенство Пуанкаре). Пусть L > 0. Если u ∈ C1([0,L]) удовлетворяет u(0) = 0 или u(L) = 0, тогда (4.20) где . (4.21) Доказательство. Хотя неравенство хорошо известно, мы приведем его быстрое доказательство для полноты изложения. Сначала рассмотрим u(0) = 0. При x ∈ [0,L] имеем . Применение неравенства Гельдера дает . Интегрирование по x приводит к неравенству что доказывает неравенство (4.21). Далее рассмотрим u(L) = 0. При x ∈ [0,L] имеем . Применение неравенства Гельдера дает , а интегрирование по x приводит к неравенству что доказывает неравенство (4.21). Лемма 4.2. Пусть L > 0. Если u ∈ C1([0,L]) удовлетворяет u(0) = 0 или u(L) = 0, тогда . (4.22) Доказательство. Опять же, для полноты приводим элементарное доказательство. Пусть x ∈ [0,L]. Если u(0) = 0, то по основной теореме анализа и неравенству Гельдера имеем . Если u(L) = 0, то аналогично . Таким образом, мы получаем неравенство (4.22). Для начала, мы имеем следующий результат об устойчивости в L2. Теорема 4.2. Если (4.23) (4.24) то существует число A > 0 такое, что (4.25) для всех. Следовательно, стационарное состояние (u0,v0) системы (4.1) линейно устойчиво относительно L2-нормы на интервале [0,L]. Доказательство. Умножив уравнение (4.17a) на u и уравнение (4.17b) на v и проинтегрировав по x на (0,L), получим , Интегрирование по частям и сложение обоих уравнений дает (4.26) По условию (4.23) и неравенству Гельдера . Таким образом, мы получаем . Применяя неравенство Пуанкаре (4.20), получаем По условию (4.24) и неравенству Гельдера находим . Отсюда следует, что . (4.27) Обозначая, из уравнения (4.27) получим , где По неравенству Гронуолла находим для всех t 0. Таким образом, получаем (4.25). Далее покажем устойчивость в H1 и L∞. Теорема 4.3. Пусть верны (4.23) и (4.24). Тогда для всех , (4.28) где B = a/τ и Следовательно, для всех t 0 имеем . (4.29) Таким образом, стационарное состояние (u0,v0) системы (4.1) линейно устойчиво относительно L∞-нормы на интервале [0,L]. Доказательство. Умножая уравнение (4.17a) на -uxx и уравнение (4.17b) на -vxx и интегрируя по x на (0,L), используя граничные условия (4.18) и (4.19), мы имеем , (4.30) (4.31) В силу неравенства Коши . (4.32) Суммируя уравнения (4.30) и (4.31) и используя (4.32), получаем Применяя неравенство Пуанкаре к ux и vx с граничными условиями ux(L,t) = vx(L,t) = 0, получаем Отметим, что . Следовательно, . Имеем Следовательно, мы получаем . По неравенству Гронуолла находим для всех , где Таким образом, получаем (4.28). Тогда оценка (4.29) следует из неравенства (4.22). Используя лемму 4.1, условия устойчивости (4.23) и (4.24) можно переписать в виде , (4.33a) (4.33b) Первое условие (4.33a) указывает на то, что μ и D должны быть велики для привлечении бактерий к аттрактору. Это имеет смысл, поскольку амебу привлекает высокая концентрация субстрата. Поскольку большое значение D сглаживает высокую концентрацию, это приводит к небольшому притяжению β к субстрату. Кроме того, большое значение μ противодействует скоплению бактерий и направляет их в сторону присутствия химического субстрата. С другой стороны, второе условие (4.33b) показывает, что для стабильного состояния μ и D должны быть больше, чем производительность a. Кроме того, необходимо быстрое уменьшение концентрации субстрата d, чтобы перевесить производство a. И, наконец, размер области L должен быть достаточно мал, чтобы диффузия бактерий и субстрата могла распространиться по всему пространству. 5. Заключение В этой работе показан способ применения модели броуновского движения Эйнштейна для вывода хемотаксической системы типа Келлера-Сегеля. Обе системы с ограниченным и неограниченным субстратом имеют решения в виде бегущей полосы. Анализ линейной устойчивости показывает, что небольшое значение D и/или μ по сравнению с производством субстрата провоцирует агрегацию или неустойчивость системы. С другой стороны, ожидается, что хемотаксическая аттракция клетки должна быть выше для устойчивости системы. Уменьшение концентрации субстрата также дает устойчивость. Наконец, большая длина области способствует неустойчивости.

Об авторах

Р. Ислам

Техасский технологический университет

Автор, ответственный за переписку.
Email: akif.ibraguimov@ttu.edu
Лаббок, США

А. Ибрагимов

Техасский технологический университет; Институт проблем нефти и газа РАН

Email: akif.ibraguimov@ttu.edu
Лаббок, США; Москва, Россия

Список литературы