Continuous generation population model with discontinuous life cycle characteristics

Full Text

1. Введение Проблематика статьи связана с развитием методологии моделирования специфических сложных ситуаций при трансформации развития популяционных процессов. Фундаментальные проблемы математической биологии возникают при формализации непрерывных процессов в биофизической среде, имеющих выраженные аспекты трансформаций. Bo многих случаях представление популяции как некоторой бесконечно делимой общности с мгновенными параметрами рождаемости и смертности («мальтузианский» параметр r = const) слишком абстрактно. Многие популяции (рыб и насекомых) представлены только одним поколением, и y разных поколений оказываются разные характеристики. Актуальность темы определена инвазионными процессами и частыми вспышками численности опасных вселенцев в форме нескольких (обычно не более трех) исключительно многочисленных поколений вредителей, превышающих балансовую K-емкость экосистемы. B ситуации активных вспышек одно поколение вне рамок контроля начинает разрушать свою среду, что регулярно происходит c обычно редкой и мелкой бабочкой Choristoneura fumiferana, уничтожающей массивы хвойных лесов США и Канады. Популяция чрезмерно агрессивного вселенца может полностью исчезнуть из ареала, что ранее не рассматривали в моделях биофизики. Цель работы - предложить метод формализации взаимодействия сменяющихся поколений «короткоцикловых» популяций, которые из-за особенностей ареала развиваются при разных условиях. Соответственно, характеристики жизненного цикла, длительности стадий онтогенеза и факторы регуляции размножения и выживания y соседствующих в хронологии поколений должны меняться импульсно. Для генерирующих сезонные поколения видов говорят об их вольтинности (би-, триили пoливольтинные). Вольтинность на разных границах ареала вида часто отличается из-за климата. Одно из поколений должно пережить зимовку, что разрывает популяционный процесс. Меняются не только значения параметров, что требует от модели аспекта событийности. B статье обсудим метод формирования уравнений для описания убыли численности на интервалах времени, где параметры дифференциальных уравнений c запаздыванием и регулирующие функции в правой части событийно меняются при переходе к расчету новой генерации. Популяция рассматривается как общность, но с меняющимися характеристиками воспроизводства. 2. Биофизическая проблематика теоремы Шарковского Проблема методов моделирования для применения в биофизике обусловлена тем, что решения должны укладываться в рамки реальности. Классический пример выводов на грани разумного - уравнение для гиперболического роста населения «Doomsday equation» dN N 2(t) = dt C с точкой N (tD ) → ∞. Время удвоения численности человечества не может сокращаться →tD tlim |tk1 - tk2| =0 хотя бы из-за ненулевого срока беременности, но идея назначенной в 1960 г. авторами [6] на 13 ноября 2026 г. Doomsday-катастрофы неоднократно обсуждалась. Важный методологический вопрос, оправдано ли для описания череды поколений переходить к дискретной динамике? Поведение дискретных моделей становится сложным по фундаментальным математическим причинам, не связанным с проблемами биофизики. Варианты фазовых портретов итерационных моделей разнообразны. Для функциональных итераций установлены свойства нелинейности поведения «цикл ↔ хаос», которые универсальны и относятся к целым классам отображений. Проблема в том, что если один из режимов поведения итераций получает трактовку, то c ним ассоциирован ряд избыточных. B результате свойства моделей популяционных процессов при сущностном рассмотрении оказываются противоречивыми. Решения и выводы при сопоставлении c реальностью выходят за рамки применимости. Усложнение модели может [11] упростить ее поведение. Описание поколений в итерациях c возмущением Ξn: xn+1 = ψ(xn) - Ξn выглядит нагляднее, что определило многие теоретические работы. Особенно активно развивались для оптимизации промысла модели [7] из нелинейной функции связи существующего запаса взрослых с нормой вылова q и производимого запасом пополнения, например, xn+1 = axn exp (-bxn), ∀ a > 1, 0 < b < 1 если глобальная точка x∗ = ψ(x∗), 1 < a < aˆ, x0 > 0, lim n→∞ ψn(x0) = x∗ теряет устойчивость при a = e2 + Е, |ψ±(x∗)| > 1. Именно в уже известных популяционных моделях была обнаружена цикличность и теоретически исследована хаотизация траектории, известная как сценарий каскада бифуркаций удвоения ∞ периода p = 2i, i → ∞, a = a < ∞ c универсальными константами Фейгенбаума [5]. B параметрических диапазонах a > a∞ наблюдаются переходы «хаос → цикл», образующих бесконечное число «окон периодичности» в силу свойства существования n пар точек пересечения (помимо x∗) c прямой ψ(x)= x у любой n раз вычисленной унимодальной ψn(... ψ(x) .. .). Хаотизация вследствие возникшего замкнутого множества, не содержащего никаких внутренних и изолированных точек, образованного из-за несчетного числа неустойчивых точек всех 2i- 2n j циклов и всех их прообразов: F = J ψ-n(x∗), - это сугубо математическое явление, ведь попуj ляция является конечным множеством. Для прогнозов эксплуатации популяций требуется усложнить модель - получить y ψ(x) две стационарные точки 0 < x∗ < xmax < x∗ и ненулевую горизонтальную асимптоту, сделав пове- 1 2 дение ψn(x0) менее разнообразным, а значит, нехаотическим. Целесообразно нарушить данные в работе [14] рамки условий сценария p = 2i, i → ∞ с ∃x, 0 < x < xmax : Hψ(x) > 0, избегая так для унимодальных итераций с f ±(x) ⊕= 0,x ⊕= xmax основного критерия неограниченности каскада удвоений- отрицательности шварциана: ψ (x) 3 ψ (x) 2 Hψ = ψ (x) - 2 ψ (x) < 0. Для популяционных циклов x∗ < x∗ у видов с кратким онтогенезом характерен максимум i i+1 при завершении периода, но циклы после бифуркаций удвоения не могут обладать нужным расp-1 положением точек x∗ < x∗ < x∗, ), x∗ < x∗. По обходу точек различают возникшие при разных 1 i+1 p i p i=1 значениях a циклы p = 4 × 2 и p = 24. Согласно теореме Шарковского [12] в этой модели возможно получение циклов периодов p ⊕= 2i, но в малых параметрических диапазонах из a ∈ [1, ∞] J∞ и множестве A = {Ap} периодических окон при Ap = [ap, ap∗] → 0, p = 3 ... → ∞. Ширина p=3 параметрического окна [ap, ap∗] → max при p = 3. Порядком чисел Шарковского указано сосуществование периодов циклов, и нечетные периоды следуют после всех четных [8]. Порядок Шарковского заканчивается на цикле p = 3, значит, уже существуют циклические траектории всех периодов (но неустойчивые). Популяции с циклом из трех поколений известны, см. [2]. Согласно расширенным результатам о потере устойчивости возникающих циклов в работе Ли и Йорка «Period Three Implies Chaos» [9] популяция с нечетным циклом не будет существовать стабильно (рядом всегда хаос), хотя число поколений p ⊕= 2i до пика активности встречается часто у мелких млекопитающих. Включение запаздывания или xn+1 = ψ(xn)ϕ(xn-i) m xn+1 = axn exp ( - )"" bjxn i=0 \ -j - qxn нарушает важный критерий теоремы Сингера о единственности ω-предельного множества траектории унимодальной ψn(x0), но появление альтернативных притягивающих циклов дает тонкий динамический эффект. Представление цикличности для динамики экосистем необходимо модифицировать, можно включить запаздывание или алгоритмы перенастройки параметров. 3. Применимость свойств циклов в моделях популяций с N (t - h) Флуктуации численности у изолированных популяций возникали даже в постоянных условиях лабораторий в опытах с моллюсками и насекомыми из-за конкуренции поколений за ресурсы [13]. Сложные колебательные и апериодические режимы возможно получить в одновидовых непрерывных моделях c включением нелинейной запаздывающей регуляции dN dt = rF (N (t - τ )) - F(N (t - h),N (t)). Логистическое уравнение ) - dN = rN (t (1 dt N (t)\ K ∀ c монотонным приближением к порогу ниши t, r, N (0) < K : N (t) K, lim N (r, t) = K не t→∞ актуально для обобщения модели для сценариев вспышек и инвазий, например, 1 - - dN = rN ( N \ dt K θN 2 E2 + N 2 . Для нерегулярных колебаний лабораторных насекомых при сосуществовании имаго и личинок предложено уравнение [4] со сосредоточенным запаздыванием h и c постоянной смертностью q: dN dt = rN (t - h) exp (-bN (t - h)) - N (t)q, r, b, q, τ > 0. (3.1) Установлено [1], что в решении уравнения (3.1) c ростом rh появляется цикл релаксационной формы, и при увеличении значений- апериодическая динамика большой амплитуды. Подобные (3.1) уравнения сохраняют важный недостаток для популяционных прогнозов: ∃tˆ, lim min N∗(rh > B, t)=0 + Е, t→tˆ t так как если минимумы цикла N∗(rh) стремятся к нулю, то длительный режим флуктуаций численности нереалистичен. При небольших rh в (3.1) можно получить временное перенасыщение со стабилизацией роста: ∃t, r, h ∀N (0) : N (t, rh) > K : lim N (rh, t)= K. Величина экологической →∞ ниши K не тождественна действующему уровню насыщения лабораторных условий K. Для ситуации появления адаптивного воздействия у атакуемой вселенцем среды предложим модификацию модели (3.1) с -F (N (t - h)) и c действующим на биотическую среду порогом A: dN dt = rN (t - h) exp (-bN (t - h)) - θN 2(t - h) (A - N (t - h))2 . (3.2) Предложенная модификация (3.2) описывает актуальную для инвазий ситуацию - однократного прохождения состояния малой околопороговой численности и экологический эффект «бутылочного горлышка». Это явление связано со стремительно адаптивно возникшим ростом активного биотического противодействия, что можно использовать для выработки мер подавления опасных видов. Форма нелинейности в разных экологических ситуациях должна быть разная. Для задач анализа инвазий логичнее подбирать соответствующие ситуации функции F(N - l(h)), чем менять и дополнять параметры модели. Свойства реальных вспышек трудно описать даже моделями с F (N (t - h1),... , (N (t - l(hj ))), необходимо включать переопределяемые структуры. 4. Непрерывная событийная модель бивольтинной популяции Предложим подход построения непрерывной вычислительной модели переходных популяционных режимов с событийными трансформациями функций нелинейной регуляции, а не только параметров в правых частях уравнений с N (t - h). Для прогноза активности насекомых в бореальных лесах альтернативный итерациям метод - формализация скорости убыли поколения от t =0 на стадиях до полового созревания. Из-за долгой зимы длительность онтогенеза поколений различна (обозначим как τ или T ) в зависимости от сезона, и более того, бывает не постоянной между сезонами, так как зависит от погоды, и потому для сравнения сценариев длительность послужит управляющим параметром. Событийные модели выделяют из пространства состояний предикативно по истинности набора условий точки трансформаций. Точки разрыва в расчетах правых частей легче задать алгоритмом с внешними воздействиями, но мы предлагаем рассчитывать моменты перехода из других связанных уравнений. Метод моделирования позволит разделить момент размножения и дальнейшую убыль полученного поколения Nn(tn = 0), которая замедляется к моменту размножения и появления другого сезонного поколения Nn+1(tn+1 = 0). Меняя в сценарных экспериментах величины τ или T , можно оценить влияние продолжительности зимовки находящихся в спячке особей зимнего поколения из-за погодных условий на частоту появления генераций высокого уровня выживаемости и необычных вспышек численности летнего поколения. Если у насекомых с полным циклом превращений поколения не перекрываются и имеют различные условия развития, то у них проявляются иные механизмы, контролирующие формирование итогового половозрелого поколения. Самки сезонных поколений часто обладают разной плодовитостью и миграционной активностью. Яйца или куколки поколения находятся в долгом анабиозе до весны либо развиваются в весенних условиях. Учтем, что интервал времени между появлением половозрелых генераций может не быть постоянным. Учет численности опасных насекомых проводят по вредящей стадии, обычно гусениц старших возрастов. Статистикой фиксируется состояние поколения N (T) в некоторый момент T незавершенного цикла развития. Во время запуска вспышек численности вредителей состояние популяции оценивается мониторингом по размерам пораженных площадей леса. Метод расчетов сопряженных краевых задач на последовательности интервалов времени - естественное описание для анализа развития насекомых, которые отличаются выраженной стадийностью развития. 1. Базовая модель динамики сопряженных поколений. Получить зависимость эффективности размножения можно, рассчитав убыль численности поколения N (0) до его размножения на интервале времени, раздельно учтя факторы смертности в модели динамики плавной убыли: dN dt = -(αN (0) + β)N (t), t ∈ [0,τ ], (4.1) где α - компенсирующий избыток яиц параметр убыли, β - коэффициент независимой от плотности смертности. Для весеннего поколения сильнее зависимость его убыли от начальной численности N (0) = λN (T ) из-за действии негативных факторов активности естественных врагов. На развивающееся весной поколение оказывает давление массовые осы-паразиты, избирательно атакующие ранние стадии развития. Действие паразитов становится эффективным при высокой плотности жертв, что характерно для планового выпуска паразитической осы Stethantix oaxacana. Можно было бы подавить выпусками выращенных ос всех вредных для культурных растений чешуекрылых, но самих ос атакуют веерокрылые паразиты Xenos vesparum. Интегрирование (4.1) даст унимодальную функцию: N (t) r N (0) dN -(αN (0) + β)N (t) t r = d t, ln 0 N (0) N (t) = t(αN (0) + β),N (t)= N (0) . exp (t(αN (0) + β)) N (0) рассчитаем из плодовитости, а время определено длиной стадий. Важно, что непрерывную модель (4.1) легче целенаправленно модифицировать и избегать ее избыточного поведения. Учтем, что на выживаемость личинок насекомых влияет скорость развития из-за необходимости своевременного перехода на их следующую стадию онтогенеза: dN dt = -(αF[w(t)]N (0) + β)N (t), t ∈ [0,τ ]. (4.2) Скорость роста w(t)= l(N -k(t)),k ∈/ Z отражается на выживаемости поколения в благоприятных условиях и при меньшей продолжительности онтогенеза. Связь темпов роста личинок F[w(t)] будет разной для поколений, потому выберем две формализации F. Способность к избеганию атак доминирующего паразита сопровождается достижением стадии развития, переменами физиологии и поведения. Метаморфозы могут происходить только после накопления достаточного роста w(ts). Средняя обеспеченность кормом группы особей, в свою очередь, зависит от N (t) и часто от предшествующего N (t - h), что определяет динамику темпов роста особей поколения. Обоснован метод взаимосвязанного описания скорости убыли поколения в зависимости от темпов роста. Для скорости роста w(t) многих видов на периоде жизни после личинки известно балансовое уравнение активности анаболизма ζ и катаболизма σ: dw - 0 = ζ j3 w(t)2 σw(t), w(0) = w dt Уравнение хорошо описывает рост ряда животных на асимптотике приближения к w → W∞, но исключая период раннего онтогенеза для видов со стадиями жизни и метаморфозами. Для рыб или насекомых данное уравнение необходимо модифицировать. Достаточно сильно действует влияние скученности особей, и первые стадии развития проходят при эндогенном питании. При увеличении плотности возникает асимметричное распределение размернойструктуры популяции, остаются либо очень крупные, либо слишком мелкие особи [15], что влияет на размножение. ∈ 2. Моделирование динамики первой генерации. Для разрывной структуры необходимо описание изменения поколений от момента его генерации до его репродуктивной активности (у насекомых отряда Lepidoptera однократная). Опишем динамику убыли численности поколения на интервале t [0,τ ] объединенными в систему уравнениями c учетом оптимального роста w: ⎪ - ⎧ ⎪ dN1 = ⎨ dt ( / α 2/3 w \ N (0) + β w(t) N (t), (4.3) ⎩⎪ ⎪ dw w(t) j - = ζ σw(t). dt N (t) В сегменте модели (4.3) включение запаздывания из-за исчерпания пищевых ресурсов не актуально, так как темп пополнения ресурсов питания в этой фазе обычно компенсирует активное потребление [3]. В начале расчетов из-за включения N (0) убыль в (4.3) очень стремительна. 3. Моделирование развития второго сезонного поколения. Синхронизированная с первичной численностью атака паразитов - короткое сезонное явление. Опишем выживаемость второго поколения t ∈ [0, T ] системой уравнений, связанной по начальным условиям с (4.3) и оптимальным значением размерного развития w для зимующего поколения: w ⎧ dN2 / 2 ⎨⎪ dt dw = - α Q ( - w(t)) N (t)+ β N (t - h), (4.4) j3 ⎩ ⎪ = . dt N 2 + ζ В сегменте (4.4) w(t) отражает уровень размерного развития поколения, влияющийна увеличение пищевых потребностей и действующий негативно при возможном исчерпании пищевых ресурсов; Q - параметр, учитывающийограниченность количества доступных ресурсов; ζ - параметр, учитывающий ограничение темпов развития, не зависящее от численности, и отражающий уровень конкуренции за ресурсы; α - аналогично коэффициент смертности от скученности, но при N (t); β - коэффициент независимой смертности, учтем небольшое запаздывание h. Начальные условия: N (0) = λN (τ ), w(0) = w0, где λ - средняя плодовитость особей. Вспышку в форме краткого пика активности в предложенноймодели запускает повышенная выживаемость зимующего поколения при сокращении времени зимовки при сниженном конкурентном факторе для весеннего поколения при его высокой плодовитости, но исчерпание ресурсов прошлой генерацией снижает возможности массового размножения. Плодовитость - орудие эволюционной борьбы, но, как любое орудие, может обратиться и против его обладателя, разрушив ресурсы среды. 5. Заключение В статье разработан метод построения специфической модели популяционного цикла воспроизводства на основе сопряженных по начальным условиям систем дифференциальных уравнений для поколений. Формализованные темпы убыли численности взаимосвязаны с размерным развитием на неравных интервалах онтогенеза у смежных поколений. Сопрягая в вычислительной среде решения на последовательных кадрах гибридного времени T = [0,τ ]i ∪ [0, T ]i, можно описывать нерегулярную смену сезонов с высокой и низкой численностью вредителя. При сложности вычислений метод более естественно следует экологии [10], чем итерации xn+1 = ψxn с циклами p = 2i и хаотизацией. Модель (4.3) ↔ (4.4) формализует различия плотностной и паразитической регуляции при смене сезонов в зависимости либо от текущей N 2(t), либо исходного обилия N (0) для летней генерации. Раздельно описав действие плотностной регуляции во взаимосвязи с темпами развития, мы получили модель динамики выживаемости слабо конкурирующих поколений с различными условиями метаморфозов стадий и продолжительностью онтогенеза. Предложенный метод актуален для моделирования динамики и оценки эффективности искусственного воспроизводства лососевых рыб с независимо сосуществующими четными и нечетными генерациями.

About the authors

A. Yu. Perevaryukha

Saint Petersburg Institute for Informatics and Automation of the RAS

Author for correspondence.
Email: madelf@rambler.ru
Saint Petersburg, Russia

References

Supplementary files