Моделирование эволюционных стратегий взаимодействующих популяций на неоднородном ареале

Полный текст

Введение Одной из интереснейших проблем, связанной с применением современной математики к наукам о жизни, является изучение эволюционных стратегий. Под эволюционными стратегиями здесь понимаются не эвристические методы оптимизации или эволюционные алгоритмы [5], а стратегии поведения биологических систем, описываемые некоторым математическим аппаратом [9, 14]. В настоящее время актуальным является поиск и исследование таких эволюционных стратегий, при которых достигается долговременное стабильное существование биологических сообществ, нескольких видов или различных популяций одного вида. Особое внимание уделяется моделям, учитывающим пространственно-временную неоднородность среды обитания [8]. Важной задачей является изучение таких моделей, которые позволяют реализовать несколько эволюционных стратегий в рамках одной математической формулировки. Успех той или иной стратегии обычно определяется исходя из некоторого количественного показателя, являющегося аналогом теоретико-игрового понятия полезности или выгоды [19]. Часто в качестве такого показателя используется индивидуальная приспособленность особей популяции в ее тесной связи с процессами рождения и смерти [16]. Эволюционно стабильной стратегией (ЭСС) для нескольких взаимодействующих видов называется такая стратегия поведения, при которой устанавливается равновесие системы, смена которого не выгодна ни одному из игроков. В этом случае каждая популяция обеспечивает свое долговременное существование и не может быть вытеснена с ареала популяцией с другой стратегией [21]. С точки зрения неоднородности ареала обитания и сложности рассматриваемых объектов, наиболее подходящим для построения математической модели эволюционных стратегий в биологическом сообществе является использование уравнений в частных производных, учитывающих адвективные и диффузионные процессы [9]. Примером ЭСС, математическая модель которой основана на уравнениях диффузии-адвекции-реакции является идеальное свободное распределение (ИСР) [7]. Анализ литературы показывает, что модели ИСР рассматривались для одного биологического вида [11], нескольких конкурирующих за общий ресурс видов [15] и систем «хищник- жертва» [13, 18]. В работе [22] для системы «хищник-жертва» ИСР определяется как пропорциональность распределения обоих видов имеющемуся на ареале ресурсу в стационарном или осциллирующем режиме. В работе [23] рассмотрен более общий случай ИСР-подобного распределения, когда обобщенному ресурсу пропорционально только распределение жертвы, а для хищника возможны различные варианты. Цель данной статьи - на примере системы «хищник-жертва» развить математическую модель взаимодействующих популяций, описывающую несколько эволюционных стратегий. Вначале рассматривается базовая модель локального взаимодействия, реализующая ряд стратегий, часть из которых обладает ИСР. Затем модель расширяется за счет введения потоковых слагаемых, описывающих диффузию и многофакторный таксис (направленную миграцию). Полученная система уравнений диффузии-адвекции-реакции дополняется начальными и граничными условиями. Проводится анализ условий на параметры системы, при которых она наследует эволюционные стратегии базовой модели. Для подтверждения реализации ЭСС и ИСР-решений выполнен ряд вычислительных экспериментов при различных комбинациях параметров. 1. Модель локального взаимодействия Рассматривается модель «хищник-жертва» с функциями локального взаимодействия F1 = μ1ufnm(u, p) - λ1g(u, v, p), F2 = μ2g(u, v, p) - λ2v, (1.1) отвечающими концепции ИСР [1, 23]. Закон роста жертвы задается функцией fnm(u, p) 1 fnm(u, p) = pm 1 - u n p i=0 riui, (1.2) где n, m = 0, 1, 2,... , а p = p(x, y) > 0 - ресурс жертвы, неравномерно распределенный по ареалу D = [0, a] × [0, b]. Предполагается, что функция p(x, y) достаточно гладкая и не обращается в нуль. Отметим, что выражение (1.2) накладывает ограничение на рост популяции (плотность жертвы не превышает доступного ресурса). Полином c коэффициентами ri позволяет описывать различные сценарии роста жертвы: логистический при n = 0, гиперболический при n = 1 и r0 = 0. В случае n = 2, m = 0, (r0 = 0, r1 = -η1, r2 = η2) будет иметь место эффект Олли [10] η2 u fnm(u, p) = η1u η u - 1 1 1 - p . (1.3) В дальнейшем предполагается, что коэффициенты ri, кроме последнего rn, равны нулю, т. е. fnm(u, p) = rnun pm u 1 - p . (1.4) Трофическая функция g(u, v, p) в общем случае зависит от плотностей взаимодействующих популяций [20] и задается в виде [4], учитывающем функциональный отклик Холлинга II рода и неоднородность распределения ресурса: g(u, v, p) = uv p + Cu . (1.5) Неотрицательный параметр C позволяет учесть инертность хищника, проявляемую им при поиске, охоте, поглощении и переработке жертвы. В случае C = 0 и p(x, y) = const трофическая функция приобретает вид классического отклика Лотки-Вольтерры [17]. Положительные коэффициенты μi, λi (i = 1, 2) не зависят от пространственных координат и времени, μ1 отвечает за прирост жертвы, λ2 - за вымирание хищника при отсутствии жертвы, а λ1 и μ2 масштабируют эффект хищничества. Таким образом, модель «хищник-жертва» представляется системой обыкновенных дифференциальных уравнений (ОДУ): du г = u μ1 dt un pm 1 - u p - λ1 v l , p + Cu dv г = v μ2 dt u p + Cu l § λ2 . (1.6) Отметим, что фактически получилось континуальное семейство систем ОДУ, т. к. присутствие функции ресурса p(x, y) определяет задачу для каждой точки ареала D. Система (1.6) имеет три стационарных решения: неустойчивое тривиальное равновесие (u = 0, v = 0), решение без хищника: и решение для сосуществующих видов u = p(x, y), v = 0, (1.7) где λ2 u = Ap, v = Bnpν, (1.8) μ1μ2 A = μ2 - λ2C , Bn = λ1λ2 (1 - A) An+1, ν = n - m + 1. (1.9) Решение (1.7) устойчиво при выполнении условия μ2 1+ C < λ2. (1.10) При нарушении условия (1.10) от (1.7) ответвляется решение (1.8), которое устойчиво на интервале nμ2 1+ n (1 + C) < λ2 < μ2 1+ C . (1.11) При нарушении левой части условия (1.11) и n ×= 0 в системе возникает колебательный режим [1]. За устойчивость решения (1.8), соответствующего сосуществованию двух видов, отвечают в основном параметры хищника (коэффициенты μ2, λ2 и C). Для выживания хищник должен придерживаться стратегии, обеспечивающей уменьшение смертности λ2 и увеличение параметра воспроизводства μ2. Решение (1.7) соответствует распределению ресурса (ИСР) и в этом смысле является эволюционно стабильной стратегией (ЭСС) для одного вида при его расселении на площади всего ареала [6, 22]. При сосуществовании обеих популяций, что описывается выражением (1.8), распределение жертвы пропорционально ресурсу и не зависит от параметров m и n, в то время как распределение хищника зависит от параметра ν = n - m + 1. Справедливо следующее утверждение [23]. Утверждение 1.1. При n = m система (1.6) имеет нетривиальное стационарное решение (1.8), отвечающее ИСР для двух видов. Доказательство. Подставляя n = m в (1.9), получим для (1.8) выражения u = Ap и v = Bnp, так что плотности жертвы и хищника оказываются прямо пропорциональны ресурсу p(x, y) и, следовательно, будут обладать ИСР. Таб. 1. Эволюционные стратегии в зависимости от параметра ν в (1.8)-(1.9). ν n m Колебания Жертва Хищник Распределение 1 -1 0 2 нет u ∝ p(x) v ∝ p(x)-1 рис. 1(a) 2 0 0 1 нет u ∝ p(x) v = const рис. 1(b) 3 0 1 2 μ2 λ2(2 + C) u ∝ p(x) v = const рис. 2(b) 4 1 0 0 нет u ∝ p(x) v ∝ p(x) рис. 1(c) 5 1 1 1 μ2 λ2(2 + C) u ∝ p(x) v ∝ p(x) рис. 2(a) 6 2 1 0 μ2 λ2(2 + C) u ∝ p(x) v ∝ p(x)2 рис. 1(d) Tab. 1. Evolution strategies depending on the parameter ν in (1.8)-(1.9). ν n m Oscillations Prey Predator Distribution 1 -1 0 2 no u ∝ p(x) v ∝ p(x)-1 Fig. 1(a) 2 0 0 1 no u ∝ p(x) v = const Fig. 1(b) 3 0 1 2 μ2 λ2(2 + C) u ∝ p(x) v = const Fig. 2(b) 4 1 0 0 no u ∝ p(x) v ∝ p(x) Fig. 1(c) 5 1 1 1 μ2 λ2(2 + C) u ∝ p(x) v ∝ p(x) Fig. 2(a) 6 2 1 0 μ2 λ2(2 + C) u ∝ p(x) v ∝ p(x)2 Fig. 1(d) Таким образом, модель (1.6) допускает несколько эволюционных стратегий, определяемых функцией роста жертвы. С биологической точки зрения параметр ν соответствует одному из возможных сценариев роста жертвы при её выборе соответствующего закона роста (параметр 1. и ориентации на ресурс (параметр m). Значения ν, получающиеся при сочетаниях параметров n и m, задают различные эволюционные стратегии, приводящие к соответствующему решению (1.8) со своим уникальным распределением двух популяций на ареале. В таб. 1 приведены некоторые важные для дальнейшего рассмотрения случаи, отвечающие наиболее интересным пространственным распределениям (рис. 1) и возможным колебательным режимам (рис. 2), которые для наглядности изображены на одномерном ареале (x ∈ [0, 1]). В расчетах использовалась следующее распределение ресурса: г 1 p(x) = exp 2 cos 3πx l a . (1.12) Приведенные на рис. 1 кривые демонстрируют варианты стратегии для хищника v(x): от осторожной (v(x) обратно пропорционально u(x)) и безразличной к распределению жертвы (v(x) = const), до агрессивной (v(x) пропорционально квадрату плотности u(x)). Жертва не достигает своего максимума ввиду присутствия хищника, но остается пропорциональной ресурсу, что соответствует концепции ИСР, а распределение хищника можно трактовать как ИСРподобное [4]. На рис. 2 приведена динамика плотностей жертвы u(x, t) и хищника v(x, t) при нарушении условия (1.11) для случаев ν = 0 и ν = 1, соответствующих 3-й и 5-й строкам таб. 1. Рис. 1. Стационарные распределения жертвы u(x) (синяя кривая) и хищника v(x) (красная), ресурс p(x) (зеленая): (a) n = 0, m = 2, λ2 = 1.75, (b) n = 0, m = 1, λ2 = 1.57, (c) n = 0, m = 0, λ2 = 1.5, (d) n = 1,m = 0, λ2 = 1.25; μ1 = μ2 = 2, C = 0, λ1 = 1. Fig. 1. Stationary distributions of prey u(x) (blue curve) and predator v(x) (red), resource p(x) (green): (a) n = 0, m = 2, λ2 = 1.75, (b) n = 0, m = 1, λ2 = 1.57, (c) n = 0, m = 0, λ2 = 1.5, (d) n = 1,m = 0, λ2 = 1.25; μ1 = μ2 = 2, C = 0, λ1 = 1. 2. Система с мультифакторным таксисом Для моделирования пространственно-временных взаимодействий хищника и жертвы применяется система уравнений диффузии-адвекции-реакции. В [1] было показано, что для получения ИСР-подобных решений помимо направленного движения жертвы на ресурс (таксис) необходимо учитывать таксис хищника (миграция в направлении жертвы). Учет многофакторного таксиса для взаимодействующих популяций на неоднородном ареале D позволяет сформулировать математическую модель в виде системы уравнений для плотностей видов u(x, y, t) и v(x, y, t) ∂u ∂ ∂ ∂t = -∇q1 + F1, ∇ = ∂x, ∂y , ∂v их потоков qi и функций таксиса Qi ∂t = -∇q2 + F2, (2.1) q1 = -k1∇u + α1u∇Q1, q2 = -k2∇v + α2v∇Q2, (2.2) Q1 = ln [p(x, y)+ β11u + β12v] , Рис. 2. Динамика жертвы u(x, t) (слева) и хищника v(x, t) (справа) при нарушении условия (1.11); n = 1, m = 2, λ1 = 1.5, λ2 = 0.87, μ1 = μ2 = 2, C = 0. Fig. 2. Dynamics of prey u(x, t) (left) and predator v(x, t) (right) when condition (1.11) is violated; n = 1, m = 2, λ1 = 1.5, λ2 = 0.87, μ1 = μ2 = 2, C = 0. Рис. 3. Динамика жертвы u(x, t) (слева) и хищника v(x, t) (справа) при нарушении условия (1.11): n = 1, m = 1, λ1 = 1.3, λ2 = 0.95, μ1 = μ2 = 2. Fig. 3. Dynamics of prey u(x, t) (left) and predator v(x, t) (right) when condition (1.11) is violated: n = 1, m = 1, λ1 = 1.3, λ2 = 0.95, μ1 = μ2 = 2. Q2 = ln [p(x, y)+ β21u + β22v] . (2.3) Здесь ki - коэффициенты диффузии, направленная миграция Qi включает в себя движение видов на ресурс, таксис хищника и жертвы друг на друга и на особей своего вида. Очевидно, что жертва будет избегать хищника (β12 < 0), а хищник, наоборот, преследовать жертву (β21 > 0). Вместе с тем, по отношению к своей популяции, возможны разные стратегии. Если коэффициенты β11, β22 положительны, то будет иметь место образование стай, в противном случае - стремление избежать скопления особей своего вида. Направленное движение хищника на ресурс жертвы- достаточно типичная ситуация, многие хищники избирают тактику засад в местах, наиболее привлекательных с точки зрения кормовой базы жертвы [17]. Система (2.1) дополняется краевыми условиями отсутствия потоков (_n - нормаль) qj · _n = 0, j = 1, 2, (x, y) ∈ ∂D, (2.4) и начальными распределениями плотностей популяций u(x, y, 0) = u0(x, y), v(x, y, 0) = v0(x, y). (2.5) Полученные для модели локального взаимодействия распределения (1.8) могут быть решениями системы (2.1) при дополнительных условиях на параметры диффузии и таксиса. Утверждение 2.1. Система (2.1) будет иметь ИСР-подобные решения (1.8), если на границе ареала и выполнены условия ∇p · _n = 0, (x, y) ∈ ∂D, (2.6) 1+ Aβ11 + νBnpν-1β12 k1 = 1+ Aβ11 + Bn pν-1β12 α1, 1+ Aβ21 + νBnpν-1β22 νk2 = 1+ Aβ21 + Bn pν-1β22 α2. (2.7) Доказательство. Так как решение (1.8) не зависит от времени и обнуляет функции локального взаимодействия (1.1), то ∇· qi = 0, (x, y) ∈ D. (2.8) Подставляя (1.8) в (2.2), (2.3) и дифференцируя, получим г 1+ Aβ11 + νBnpν-1β12 l q1 = A∇p -k1 + α1 1+ Aβ11 + Bn , pν-1β12 q2 = Bnpν-1∇p г -νk2 + α2 1+ Aβ21 + νBnpν-1β22 l 1+ Aβ21 + Bnpν-1β22 . (2.9) Поскольку qi пропорциональны ∇p и выполнено (2.6), то потоки равны нулю во всей области D: q1 = 0, q2 = 0, (2.10) и для решения (1.8) с положительными A, Bn и C должны выполняться равенства 1+ Aβ11 + νBnpν-1β12 -k1 + α1 1+ Aβ11 + Bn pν-1β12 = 0, 1+ Aβ21 + νBnpν-1β22 -νk2 + α2 1+ Aβ21 + Bn pν-1β22 = 0. (2.11) Эти равенства тождественно удовлетворяются в силу (2.7). Из условий (2.7) следует, что соотношения между коэффициентами ki и αi зависят от параметра ν, см. таб. 2, в которой представлены четыре основных случая, отвечающих таб. 1. Если параметры ki и αi не зависят от координат, то ИСР возможно только в случае ν = 1 (третья строка таб. 2). При ν ×= 1 для сохранения решений (1.8) требуется, чтобы диффузионные параметры ki (или миграционные αi) являлись функциями от ресурса p(x, y) и коэффициентов локального взаимодействия μi и λi, входящих в A и Bn. Таб. 2. Условия (2.7) для ИСР при различных значениях параметра ν. Tab. 2. Conditions (2.7) for IFD for different values of the parameter ν. ν Условия / Conditions -1 г 2Bnβ12 l k1 = 1 - p2 + Aβ p2 + B β α1 11 n 12 г 2Bnβ22 l -k2 = 1 - p2 + Aβ p2 + B β α2 21 n 22 0 г Bnβ12 l k1 = 1 - p + Aβ p + B β α1 11 n 12 г Bnβ22 l 0 = 1 - p + Aβ p + B β α2 21 n 22 1 k1 = α1 k2 = α2 2 г Bnβ12p l k1 = 1+ 1+ Aβ + B β p α1 11 n 12 г Bnβ22p l 2k2 = 1+ 1+ Aβ + B β p α2 21 n 22 Условие kj = αj при ν = 1 было получено в [23] для частного варианта функции таксиса. Примеры реализации решений для конкретной функции ресурса даны ниже. 3. Вычислительный эксперимент Для решения начально-краевой задачи (2.1)-(2.5) использовался метод прямых на основе компактной разностной схемы по пространственной координате и метода Рунге-Кутты четвертого порядка точности по времени [2, 3]. В качестве начальных распределений использовались выражения (1.8)-(1.9) для ряда значений n и m. Распределение ресурса на одномерном ареале задавалось функцией (1.12). Основная цель экспериментов состояла в вычислении стационарных распределений популяций в зависимости от выбранной стратегии, каждая из которых описывается определенным набором параметров локального взаимодействия и направленного движения особей. Поскольку ИСР является необходимым и достаточным условием для ЭСС [7], то в вычислительных экспериментах рассматривались в основном стратегии с ИСР, как представляющие интерес с биологической точки зрения. На рис. 4 представлены финальные распределения жертвы (синие кривые) и хищника (красные), полученные для эволюционных стратегий при ν = -1 и различных параметрах ki, αi, βij , i, j = 1, 2. В первой строке таб. 1 представлена стратегия в отсутствие потоков (ki = αi = 0), для которой распределение жертвыпропорционально ресурсу, а хищника - обратно пропорционально (сплошные жирные кривые). Наличие диффузии и таксиса в общем случае приводит к отклонению от этой стратегии, за исключением случая, когда потоковые коэффициенты удовлетворяют условию (2.7). Если, например, k1 = α1 и k2 = -α2, то в зависимости от величины коэффициентов βij получаем отклонения в распределениях популяций (тонкая сплошная и пунктирные кривые). Когда коэффициенты k2 и α2 одного знака, то распределение хищника кардинально меняется (звездочки на рис. 4), становясь ИСР-подобным, что свидетельствует о существенном изменении стратегии. На рис. 5 представлены распределения для эволюционной стратегии при ν = 0 (вторая и третья строки таб. 1). Начальные распределения (ki = αi = 0) представлены сплошными жирными линиями, иллюстрирующими равномерное, не зависящее от координаты, распределение хищника и ИСР жертвы. Согласно (2.7), наличие потоков не вызовет изменения в распределении популяций, если α2 = 0 (вторая строка таб. 2). Если α2 = 0 и нарушено условие (2.7), то при β12 > 0 хищник избегает больших скоплений жертвы и меняется его распределение (сплошные тонкие линии). При изменении знака β12 распределение v(x) меняет выпуклость (пунктирные линии), что свидетельствует о смене стратегии: хищник ориентируется на скопления жертвы. При α2 ×= 0 этот эффект лишь усиливается (звездочки на рис. 5), приводя к ИСР-подобным распределениям обоих видов. Отметим, что в полной системе с потоками (2.1) при нарушении условия (1.11) возможны колебания. В качестве примера рассмотрим рис. 6, на котором изображен колебательный режим Рис. 4. Эволюционная стратегия при ν = -1 (толстая кривая, ki = αi = 0), жертва u (верх), хищник v (низ) на одномерном ареале, n = 0, m = 2. Финальные распределения при α2 = -0.01, β12 = 1, β22 = 0 (сплошная тонкая), α2 = -0.01, β22 = 2, β12 = 0 (пунктир), α2 = 0.01, β22 = 2, β12 = 0 (звездочки); μ1 = μ2 = 2, C = 0, λ1 = 1. λ2 = 1.5, ki = 0.01, α1 = 0.01, β11 = β21 = 0. Fig. 4. Evolution strategy for ν = -1 (thick curve, ki = αi = 0), prey u (top), predator v (bottom) on a one-dimensional habitat, n = 0, m = 2. Final distributions for α2 = -0.01, β12 = 1, β22 = 0 (thin solid), α2 = -0.01, β22 = 2, β12 = 0 (dashed), α2 = 0.01, β22 = 2, β12 = 0 (asterisks); μ1 = μ2 = 2, C = 0, λ1 = 1. λ2 = 1.5, ki = 0.01, α1 = 0.01, β11 = β21 = 0. для стратегии ν = 1 с нарушением условий (1.11) и (2.7): λ2 = 0.95 < 2 = μ2, k1 ×= α1 (третья строка таб. 2). Видно, что даже при наличии колебаний распределение популяций u(x, t) и v(x, t) сохраняют подобие ИСР, с той лишь разницей, что жертва (рис. 6, график слева) сильнее ориентируется на ресурс, а популяция хищника более размазана по ареалу (рис. 6 график справа). На рис. 7 приведены результаты исследования полной системы (2.1) в зависимости от параметра C функции трофического взаимодействия. В качестве основной взята стратегия ν = -1 (сплошные жирные кривые, C = 0), а параметр C принимал значения C = 0.45 (пунктирная кривая) и C = 0.6 (звездочки на рис. 7). Слева изображено стационарное распределение жертвы (синий цвет), а справа - стационарное распределение хищника (красный). Видно, что увеличение параметра C принципиально не изменяет стратегии, а приводит лишь к убыли популяции хищника и росту популяции жертвы. Дальнейшее увеличение C вызывает нарушение условия устойчивости (1.11) для двух видов и приводит к решению без хищника. Рис. 5. Эволюционная стратегия при ν = 0 (толстая кривая, ki = αi = 0), жертва u (верх), хищник v (низ), n = 0, m = 1. Финальные распределения при α2 = 0, β12 = 1 (сплошная тонкая), α2 = 0, β12 = -0.5 (пунктир), α2 = 0.005, β12 = 0 (звездочки); μ1 = μ2 = 2, C = 0, λ1 = 1. λ2 = 1.5, ki = 0.01, α1 = 0.01, β11 = β21 = 0 = β22 = 0. Fig. 5. Evolutionary strategy for ν = 0 (thick curve, ki = αi = 0), prey u (top), predator v (bottom), n = 0, m = 1. Final distributions for α2 = 0, β12 = 1 (thin solid), α2 = 0, β12 = -0.5 (dashed line), α2 = 0.005, β12 = 0 (asterisks); μ1 = μ2 = 2, C = 0, λ1 = 1. λ2 = 1.5, ki = 0.01, α1 = 0.01, β11 = β21 = 0 = β22 = 0. 4. Заключение В данной работе построена математическая модель взаимодействующих популяций хищника и жертвы, позволяющая описать разнообразные эволюционные стратегии в рамках одной математической модели на основе уравнений диффузии-адвекции-реакции. Большое число параметров системы (2.1)-(2.5) приводит к многообразию эволюционных стратегий, каждая из которых задает правила поведения видов в процессе взаимодействия с окружающей средой (ресурс p(x)) и друг с другом. Математически, одна стратегия отличается от другой значениями параметров системы уравнений, что позволяет описать основные биологические процессы: рост жертвы (1.2), хищничество (1.5), локальное взаимодействие (1.1) и направленное движение (2.3), вызванное различными раздражителями (стимулами). Среди большого многообразия стратегий практическую значимость представляют ЭСС, придерживаясь которых, виды могут стабильно существовать на неоднородном ареале, не боясь вытеснения или полного исчезновения. Безусловно, построение ЭСС на основе модели (2.1) требует знания о реальных значениях всех входящих в нее коэффициентах и функциональных зависимостях. Так, для описания локальной динамики системы «хищник-жертва» (реакция) требуются коэффициенты роста и убыли видов. Чтобы учесть пространственные эффекты, необходимы Рис. 6. Динамика жертвы u(x, t) (слева) и хищника v(x, t) (справа); n = 1, m = 1. μi = 2, λ1 = 1.3, λ2 = 0.95, C = 0, k1 = 0.01, k2 = 0.05, αi = 0.01, βij = 0, i, j = 1, 2. Fig. 6. Dynamics of prey u(x, t) (left) and predator v(x, t) (right); n = 1, m = 1. μi = 2, λ1 = 1.3, λ2 = 0.95, C = 0, k1 = 0.01, k2 = 0.05, αi = 0.01, βij = 0, i, j = 1, 2. функция ресурса, коэффициенты диффузии и таксиса (направленной миграции). В силу неоднородности ареала и сезонности возникает проблема описания соответствующих параметрических зависимостей. Задача определения коэффициентов и функций, отвечающих конкретным условиям сосуществования видов, является сложной, и для ее решения часть параметров находится из имеющихся простых наблюдений, а для подбора остальных проводится вычислительный эксперимент со значениями из некоторых диапазонов. При этом наблюдаемые в природе распределения наводят на мысль о возможной связи параметров локального взаимодействия и пространственного распределения (коэффициентов диффузии и таксиса). Так, математический анализ задачи об инвазии хищника на неоднородный по ресурсу, занятый другим видом ареал показал, что для корректного описания динамики нужно модифицировать функциональный отклик, введя зависимость от неравномерно распределенного ресурса [4, 12]. Другим примером являются соотношения, связывающие параметры диффузии и направленной миграции, обеспечивающие реализацию идеального свободного распределения [22, 23]. В данной работе предпринята попытка построения популяционной модели, описывающей локальные и пространственные взаимодействия хищника и жертвы на неоднородном ареале, с такими зависимостями между параметрами, которые приводят к нескольким эволюционным ИСРстратегиям. Используя гипотезу о распределении жертвы пропорционально плотности ресурса, предложены новые функциональные зависимости роста жертвы и трофического взаимодействия, обеспечивающие различные сценарии поведения хищника. Представлены явные формулы, позволяющие рассчитывать стационарные распределения сосуществующих видов и анализировать колебательные процессы. Рис. 7. Зависимость от параметра C финальных распределений жертвы u(x, t) (слева) и хищника v(x, t) (справа): C = 0 (сплошная), C = 0.45 (пунктир), C = 0.6 (звездочки); n = 0, m = 2, μi = 2, λ1 = 1, λ2 = 1.2, ki = 0.01, α1 = 0.01, α2 = -0.01, βij = 1, i, j = 1, 2. Fig. 7. Final distributions of prey u(x, t) (left) and predator v(x, t) (right) as functions of parameter C: C = 0 (solid), C = 0.45 (dashed), C = 0.6 (asterisks); n = 0, m = 2, μi = 2, λ1 = 1, λ2 = 1.2, ki = 0.01, α1 = 0.01, α2 = -0.01, βij = 1, i, j = 1, 2.

Об авторах

П. А. Зеленчук

Южный федеральный университет

Автор, ответственный за переписку.
Email: zelenchuk@sfedu.ru
Ростов-на-Дону, Россия

В. Г. Цибулин

Южный федеральный университет

Email: vgcibulin@sfedu.ru
Ростов-на-Дону, Россия

Список литературы

Дополнительные файлы