СЕЗОННАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ИНТЕНСИВНОСТИ СВЕЧЕНИЯ ГИДРОБИОНТОВ НА ЮГО-ЗАПАДНОМ ШЕЛЬФЕ КРЫМА
- Авторы: Мельникова Е.Б.1
-
Учреждения:
- Институт природно-технических систем ФГБУН
- Выпуск: Том 25, № 1 (2017)
- Страницы: 36-49
- Раздел: Статьи
- URL: https://journals.rudn.ru/ecology/article/view/16039
- DOI: https://doi.org/10.22363/2313-2310-2017-25-1-36-49
Цитировать
Полный текст
Аннотация
Показаны различия в процессах сезонных изменений интенсивности биолюминесценции в глубоководной акватории моря на юго-западном шельфе Крыма, а также в акватории Севастопольской бухты (Черное море). Рассмотрено влияние температурных режимов гидрологических сезонов на характер изменений интенсивности свечения гидробионтов в течение года. Рассчитаны коэффициенты корреляции межгодовых изменений интенсивности биолюминесценции в годы с разными температурными режимами для глубоководной акватории моря и мелководной Севастопольской бухты. Выявлена важная роль термохалинной структуры вод в сезонной изменчивости интенсивности биолюминесценции.
Полный текст
ВведениеФоновая оценка экологической ситуации и следующие за ней мониторинговые наблюдения имеют важное значение для своевременного обнаружения тенденций ее изменений и принятия мер рационального использования и сохранения во- дных биоресурсов.Свечение морских гидробионтов и создаваемый ими в толще воды суммарный световой эффект (биолюминесценция), подверженные сезонным изменениям, являются важными элементами функционирования пелагического сообщества [1; 2; 5; 13; 14; 16; 20; 21]. Известно, что интенсивность свечения планктонных организмов позволяет выявить пространственное распределение планктонного сообщества и является важным показателем экологического состояния экоси- стемы [5; 7; 8; 11; 13; 16-19]. Мониторинговые исследования являются инфор- мационной базой для оценки влияния абиотических факторов на состояние вод- ных биоресурсов Черного моря. В первую очередь это относится к прибрежным участкам шельфа, испытывающим наибольшую антропогенную нагрузку [6; 9]. Особое место среди абиотических факторов принадлежит такому важному фи- зическому параметру водной среды, как температура. Ее влияние на гидробион- тов может быть как непосредственным (перегрев или переохлаждение организ- мов), так и косвенным (изменение поведенческих реакций, темпов роста, раз- вития, пространственного распределения, кормовой базы, условий питания и т.д.).Актуальность данных работ подтверждается возможностью дистанционного (спутникового) мониторинга изменений абиотических факторов водной среды и на основе их анализа проводить оценку экологической обстановки как при- брежных вод, подверженных повышенному антропогенному стрессу, так и Азово- Черноморского бассейна в целом.Целью работы является исследование закономерностей сезонной изменчиво- сти интенсивности свечения организмов под воздействием абиотических факто- ров среды в глубоководной и мелководной акваториях на юго-западном шельфе Крыма.Материал и методыИсследования сезонной вариабельности вертикального распределения интен- сивности свечения гидробионтов проводили в относительно глубоководной (h 60 м) имеющей водообмен с открытой частью моря акватории на траверзе б. Круглая (ст. 1), а также в мелководной Севастопольской бухты в районе б. Кон- стантиновская (ст. 2) и б. Голландия (ст. 3), глубина которых не превышает 19 м (рис. 1).Рис. 1. Схема района исследования (Scheme of the study area)Севастопольская бухта относится к водоемам эстуарного типа и имеет огра- ниченный водообмен с открытым морем. Кроме того, Севастопольская бухта включает устьевое взморье реки Черная, которая является стоком пресных вод в бухту, в результате чего происходит смешение речных и морских вод [4; 6; 9].Для анализа межгодовой изменчивости интенсивности биолюминесценции были использованы данные за шестилетний период (2009-2014 гг.).Вертикальное распределение интенсивности биолюминесценции, а также фо- новые характеристики пелагиали исследовали методом батифотометрического зондирования, используя гидробиофизический комплекс «Сальпа-М» [12], с по- мощью которого измеряли интенсивность биолюминесцентного излучения, тем-пературу, соленость. Съемки проводили в ночное время через 2 часа после на- ступления темноты. На каждой станции выполнялось по 10 зондирований с ин- тервалом 2 минуты. Измерения на всех станциях проводили от поверхности до придонных глубин. Дискретность измерений в режиме вертикального зондиро- вания составляла 1 м. Для глубоководной акватории выделяли слой, в котором наблюдался высокий уровень интенсивности свечения гидробионтов. Этот слой находили как диапазон глубин, в котором интенсивность биолюминесценции превышала уровень 0,5 от максимального для всей глубины зондирования. В даль- нейшем анализе использовали усредненные значения всех измеренных параме- тров по этому слою. В Севастопольской бухте усреднение измеренных параметров проводили по всей глубине зондирования. Одновременно с регистрацией интен- сивности свечения гидробионтов производили отбор планктонных проб пятили- тровым батометром с горизонтов, соответствующих максимальному свечению организмов [3].Для оценки тесноты связи сезонной и межгодовой изменчивости интенсив- ности биолюминесценции в открытой и закрытой акваториях моря использова- ли линейный коэффициент корреляции Пирсона:∑(X - X )(Y -Y )rXY = ,(1)∑(X - X )2 ∑(Y -Y )2где rXY - коэффициент парной корреляции; X - годовые значения интенсивности биолюминесценции на первой из двух сравниваемых станций; X - среднегодовое значение интенсивности биолюминесценции на первой станции; Y - годовые зна- чения интенсивности биолюминесценции на второй из двух сравниваемых станций; Y - среднегодовое значение интенсивности биолюминесценции на второй станции.Статистическую обработку результатов проводили на персональном компью- тере с использованием программ Microsoft Excel 7.0, Sigma Plot 11.0, Statistica 6.0.Результаты и обсуждениеКак показали проведенные исследования, характер годовых изменений ин- тенсивности свечения гидробионтов в значительной степени определяется тем- пературным режимом зимнего периода года (январь, февраль, март). Поэтому для подробного сравнения особенностей межгодовой сезонной динамики изме- нений интенсивности суммарного свечения организмов использовали данные 2011, 2012 и 2014 гг. В эти годы наблюдались существенные сезонные отличия по температурному режиму водной среды в зимний период года. В таблице 1 при- ведены среднемесячные температуры морской воды в относительно открытой глубоководной акватории моря (ст. 1) (числитель) и в мелководной Севастополь- ской бухте (знаменатель). Для Севастопольской бухты приведены усредненные температуры по станциям 2 и 3.Многолетние мониторинговые исследования показали, что температурный режим зимнего периода в 2011 г. характеризуется как типичный для среднемно- голетних наблюдений данного района исследования, в то время как температур-ный режим зимнего периода 2012 г. можно характеризовать как суровый, с тем- пературами ниже среднемноголетних, а зимний период 2014 г. - как мягкий, с температурами выше среднемноголетних.Таблица 1Среднемесячные температуры морской воды в зимний период в глубоководной акватории моря (числитель) и Севастопольской мелководной бухте (знаменатель) (°С) (Average sea temperature in winter in the deep water area (numerator)and the shallow bay of Sevastopol (the denominator))ГодСреднемесячные температурыСредняя сезонная температураОбобщенная характеристика зимнего периодаянварьфевральмарт201110,1/9,08,8/6,58,1/8,69,0/8,0Типичный20128,4/6,67,5/4,58,0/7,28,0/6,1Холодный201410,0/8,98,9/7,89,0/8,89,3/8,5ТеплыйНа рисунке 2 изображены графики изменений интенсивности биолюминес- ценции и их среднеквадратические отклонения для 2011, 2012, и 2014 гг., которые пунктирными линиями разделены на пять условных гидрологических сезонов: зимний (январь, февраль, март), весенний (апрель, май), летний (июнь, июль, август), раннеосенний (сентябрь, октябрь) и позднеосенний (ноябрь, декабрь), для которых характерны свои особенности развития гидробионтов и термохалин- ной структуры вод в глубоководной акватории.В таблице 2 приведены результаты проведенного расчета коэффициентов пар- ной корреляции (r) и уровней значимости (α) между изменениями суммарного свечения организмов в глубоководной акватории моря (ст. 1) и в Севастопольской бухте (ст. 2 и ст. 3), а также между станциями в Севастопольской бухте. Из полу- ченных результатов следует, что для всех рассматриваемых годов сезонные про- цессы в глубоководной несколько отличаются от мелководной акватории моря (коэффициенты парной корреляции изменяются в пределах rx-y = 0,39-0,59, сред- ний коэффициент корреляции rсред = 0,50). Это свидетельствует о том, что сезон- ные процессы в глубоководной акватории необходимо рассматривать отдельно от Севастопольской бухты. В то же время изменения на станциях внутри Сева- стопольской бухты имеют достаточно высокую корреляцию связь (средний меж- годовой коэффициент корреляции rсред = 0,92). Это дает основание в дальнейшем рассматривать процессы, происходящие на ст. 2 и ст. 3, совместно.Таблица 2Внутригодовые коэффициенты парной корреляции (r) и уровни значимости (α) в глубоководной (ст. 1) и мелководной (ст. 2 и ст. 3) акваториях моря(Within-pair correlation coefficients (r) and significance level (alpha) in the deep (v. 1) and shallow (Art. 2 and Art. 3) The waters of the sea)ГодНомера пар станций1-21-32-3rαrαrα20110,550,060,480,110,82< 0,0120120,430,150,390,200,98< 0,0120140,560,060,590,040,97< 0,01Среднее значение коэф. корреляции0,500,92I, пВт · см-2 · л-150004000 330002000 11000 20а50004000300022000 11000 30б4000300032000100020 1месяцвРис. 2. Изменения интенсивности свечения организмов в глубоководной акватории на ст. 1 (а), в мелководной Севастопольской бухте на ст. 2 (б) и ст. 3 (в) для 2011 (1); 2012 (2); 2014 (3) годов (Organisms luminescence intensity changes in the deep waters in the art. 1 (a) and in the shallow bay of Sevastopol in the art. 2 (b) and Art. 3 (c) to 2011 (1); 2012 (2); 2014 (3) years)Расчет межгодовых коэффициентов парной корреляции для изменения ин- тенсивности свечения организмов в глубоководной и мелководной акваториях моря для годов с суровой, средней и мягкой зимами показал, что на глубоковод- ной станции межгодовой коэффициент парной корреляции изменяется в преде- лах r = 0,45-0,74 (табл. 3).Межгодовые коэффициенты парной корреляции (r) и уровни значимости (α) в глубоководной акватории моря и мелководной Севастопольской бухте (The interannual pair correlation coefficients (r) and significance levels (α)in the deep waters of the sea and the shallow bay of Sevastopol)Таблица 3Район исследованияСравниваемые годы2011-20122011-20142012-2014rαrαrαГлубоководная акватория моря0,650,020,450,140,74< 0,01Севастопольская бухта0,82< 0,010,230,470,230,47Между изменениями интенсивности свечения организмов в годы с холодной, мягкой и средней по температурным показателям зимами на глубоководной стан- ции имеется средняя корреляционная связь.Это связано с тем, что температурные характеристики глубинных водных сло- ев со слабо меняющимися от года к году гидрофизическими параметрами в зна- чительной степени сглаживают влияние температурных особенностей года.Анализ изменений интенсивности свечения организмов в Севастопольской бухте (см. рис. 2) показывает, что особенностями года с теплой зимой являются низкие уровни интенсивности биолюминесценции в зимний, весенний и летний периоды (по сравнению со средними многолетними значениями) и значительное повышение интенсивности биолюминесценции в позднеосенний период, пре- вышающие среднемноголетние для этого периода в 3-5 раз, в то время как в годы с типичной и холодной зимой характер годовых изменений интенсивности био- люминесценции имеет близкий характер.Это подтверждается межгодовыми коэффициентами парной корреляции. Так, имеется попарная корреляционная связь между изменениями интенсивности свечения организмов в год со средними многолетними температурными показа- телями зимнего периода и теплым зимним периодом, а между холодным и теплым зимним периодами - невысокая корреляционная связь (r = 0,23).В то же время изменения интенсивности свечения организмов в годы со сред- ним многолетним и холодным зимними периодами характеризуются близким характером годовых изменений интенсивности свечения организмов (коэффи- циент корреляции r = 0,82). Иными словами, повышение среднесезонной тем- пературы в зимний период по сравнению со среднесезонными приводит к изме- нению характера интенсивности свечения организмов в течение года.Расчеты коэффициентов парной корреляции показали, что мелководная Се- вастопольская бухта, для которой характерен прогрев и охлаждение вод по всей толще воды, отсутствие сезонной термохалинной структуры и с учетом влияния стока реки Черная, более подвержена межгодовым климатическим изменениям. Ход сезонных изменений интенсивности суммарного свечения организмов в Се-вастопольской бухте в исследуемые годы в большей степени чем в глубоководной акватории зависел от температурных особенностей года.Обсуждение результатов проведем последовательно для годов с типичным, холодным и теплым зимними периодами.Зимний период 2011 г. характеризовался в открытой глубоководной акватории (ст. 1) среднемесячными температурами близкими к 9,0 °С и соленостью 18,01‰, которые по многолетним наблюдениям типичны для данного района.Суммарный вклад в интенсивность свечения организмов в этот период вносят крупноклеточные холодолюбивые виды светящихся гидробионтов представите- ли рода Neoceratium - N. furca, N. fusus, N. tripos и рода Protoperidinium - P. divergens,P. pallidum, P. steinii, P. crassipes, которые преобладают в открытой глубоководной акватории моря [2; 3; 10; 11; 13]. Наибольшая интенсивность свечения организмов в зимний период (первый годовой пик) наблюдалась в январе и она в 8 раз была выше по сравнению с интенсивностью свечения организмов в январе в мелко- водной акватории моря - Севастопольской бухте. Такая большая разница в ин- тенсивности свечения указывает на то, что в Севастопольской бухте в зимний период не наблюдалось интенсивного развития светящихся гидробионтов. В Се- вастопольской бухте в зимний период 2011 г. среднемесячные температуры и со- леность были ниже, чем в глубоководной акватории (8,0 °С и 17,80‰ соответ- ственно).В весенний период (апрель-май) в глубоководной акватории начинается пе- рестройка вертикальной термической структуры. Начинается прогрев водной толщи. Температура воды в весенний период 2011 г. в среднем повысилась до 13,0 °С, а соленость немного снизилась до 17,82‰ по сравнению с зимним пе- риодом.Весенний период характеризуется увеличением численности и биомассы те- плолюбивых светящихся видов динофлагеллят рода Goniaulax - G. apiculata,G. digitale, рода Scrippsiella - S. trochoidea и рода Protoperidinium - P. depressum,P. granii, P. pentagonum, P. diabolum [2; 3; 10; 11; 13].Весной 2011 г. в глубоководной акватории массовое развитие мелкоклеточных светящихся динофитовых водорослей наблюдалось в мае. В весенний период интенсивность свечения организмов возросла в среднем в 1,3 раза по сравнению с зимним периодом. Второй годовой пик интенсивности свечения организмов наблюдался в мае.В Севастопольской бухте за счет ее мелководья весенний прогрев по всей тол- ще воды происходил быстрее, чем в глубоководном районе. Интенсивное весен- нее развитие светящихся гидробионтов в 2011 г. в Севастопольской бухте при- вело к повышению интенсивности свечения организмов в этот период почти в 4 раза по сравнению с зимним периодом.В глубоководной акватории постепенный прогрев водной толщи при пере- ходе от весеннего к летнему периоду вследствие возникающей температурной стратификации вод затрудняет процессы вертикального обмена и вынос к по- верхности биогенных веществ. Светящиеся организмы уходят в нижележащие водные слои с оптимальной для них температурой, расположенные в зоне тем-пературного скачка (для большинства светящихся гидробионтов оптимальная температура близка к 14,0-20,0 °С).В Севастопольской бухте в летний период 2011 г. продолжался интенсивный прогрев всей толщи воды. Отсутствие температурной стратификации вод, повы- шение температуры выше 20,0 °С и понижение солености до 17,55‰ за счет сто- ков реки Черная привели к снижению интенсивности свечения организмов по сравнению с весенним периодом в 3 раза, хотя и наблюдалось в этот период раз- витие мелкоклеточных весенне-летних теплолюбивых видов (G. apiculata,G. polygramma, L. Poliedrum, S. trochoidea, P. claudicans, P. conicum, P. globules,P. pellucidum, P. solidicorne) [2; 3; 10; 11; 13].В начале осени (сентябрь-октябрь) в глубоководной открытой акватории моря еще сохраняется теплая устойчивая погода со слабыми ветрами и небольшими волнениями. В этот период начинается осеннее интенсивное развитие светящих- ся гидробионтов представителей рода Neoceratium - N. inflatum, рода Goniaulax -G. digitale, G. polygramma, G. Spinifera, рода Lingulodinium - L. poliedrum, рода Protoperidinium - P. claudicans, P. conicum, P. globules, P. oceanicum, P. pellucidum,sinaicum, P. solidicorne [2; 3; 10; 11; 13].При средней температуре 16,0 °С на ст. 1 в 2011 г. интенсивность свечения уве- личилась в среднем в 2 раза по сравнению с летним периодом. Массовое осеннее развитие светящихся гидробионтов привело к тому, что осенний пик свечения наблюдался в октябре, который в 1,5 раза превосходил весенний (май).В Севастопольской бухте в начале осени 2011 г. температура воды снизилась всего на 2,0 °С, а соленость увеличилась на 0,23‰ по сравнению с летним пери- одом, интенсивность свечения за счет развития осенних видов увеличилась в 3,0-3,5 раза.В глубоководной акватории в позднеосенний период (ноябрь-декабрь) 2011 г. наблюдалось дальнейшее охлаждение водных масс. Температура снизилась до 10,5 °С, интенсивность свечения организмов уменьшилась в 3 раза по сравнению с раннеосенним периодом.В Севастопольской бухте в конце осени наблюдалось резкое охлаждение во- дной толщи до 9,0 °С, показатели солености почти не изменились по сравнению с началом осени, интенсивность свечения гидробионтов уменьшилась по срав- нению с раннеосенним периодом в 3 раза.Рассмотрим особенности сезонной изменчивости свечения гидробионтов в год с холодным зимним периодом (2012 г.).В зимний период 2012 г. средняя за сезон температура морской воды в районе глубоководной станции была крайне низкой (8,0 °С), в Севастопольской бухте температура снизилась до 6,0 °С. В этот период на ст. 1 не наблюдалось зимнего пика свечения. Интенсивность суммарного свечения планктона в глубоководной акватории была в 11 раз, а в Севастопольской бухте в 8 раз ниже, чем в зимний период 2011 г. Анализ показал, что снижение температуры до столь низких зна- чений отрицательно сказывается на жизнедеятельность гидробионтов и они фак- тически перестают светиться.В районе глубоководной станции в весенний период 2012 г. после холодной зимы наблюдался незначительный прогрев водной тощи. Средняя температуравесеннего периода была на 0,9 °С выше зимнего. Интенсивность свечения гидро- бионтов, пик которой наблюдался в апреле, была в 3 раза меньше майского 2011 г.В Севастопольской бухте, в отличие от глубоководной ст. 1, весной 2012 г. по- сле холодной зимы, наоборот, наблюдался быстрый весенний прогрев водной толщи до 14,0-14,5 °С, среднесезонная соленость была достаточно высокой - 18,16‰. С началом быстрого прогрева всей толщи воды в обогащенных биоген- ными веществами водах наблюдалось интенсивное развитие светящихся гидро- бионтов. Суммарная интенсивность свечения гидробионтов в Севастопольской бухте была в 2-3 раза выше, чем на глубоководной ст. 1 и в 1,5-2 раза выше интенсивности свечения в весенний период 2011 года.В глубоководной акватории летний период 2012 г. характеризовался дальней- шим медленным прогревом водных слоев. Вследствие возникающей температур- ной стратификации вод светящиеся организмы уходят в водные слои с оптималь- ной для них температурой, расположенное в зоне температурного скачка. В 2012 году температура в слое температурного скачка была на 2,0 °С ниже температуры в этом слое летом 2011 г. Интенсивность свечения организмов была почти в 2 раза меньше летней 2011 г.В Севастопольской бухте после теплой весны в летний период продолжался прогрев водной толщи. Отсутствие температурной стратификации вод и повы- шение температуры в среднем до 23,0-23,5 °С привели к снижению интенсив- ности свечения организмов.В раннеосенний период наблюдалось интенсивное развитие гидробионтов. В 2012 году в районе глубоководной ст. 1 пик интенсивности свечения наблюдал- ся в сентябре и был почти в 1,7 раза меньше осеннего 2011 г.В Севастопольской бухте в сентябре-октябре 2012 г. температурные показа- тели почти не отличались от осенних 2011 г. Осенний пик интенсивности свече- ния гидробионтов в 2012 г. наблюдался, как и в 2011 г., в сентябре. Несмотря на это, интенсивность свечения организмов в раннеосенний период 2012 г. была в 1,1-1,3 раза выше, чем в этот же период 2011 г.В позднеосенний период в глубоководной акватории и в Севастопольской бух- те наблюдалось дальнейшее уменьшение интенсивности свечения морских ор- ганизмов.Мониторинговые исследования показали, что в 2014 г. была самая теплая зима за период проведения исследований.В глубоководной акватории в 2014 г. в зимний период среднемесячная темпе- ратура воды составила 9,3 °С. Свечение холодолюбивых видов, которые являют- ся основными представителями в этот период, было незначительным. Интенсив- ность свечения организмов в зимний период 2014 г. в глубоководной открытой акватории была в 4 раза ниже чем в 2011 г., но почти в 3 раза выше, чем в зимний (холодный) период 2012 г.Слабое зимнее перемешивание водных слоев, незначительный весенний про- грев водной толщи повлияли на интенсивность развития светящихся гидроби- онтов в весенний период 2014 г. Анализ показал, что повышение температуры в весенний период на 1,0 °С по сравнению с зимним периодом привело к тому, что интенсивность свечения организмов в глубоководной акватории в весенний пе- риод почти не отличалась от зимнего периода - 400 и 451 пВт·см-2·л-1 соответ-ственно. В весенний период 2014 г. в районе глубоководной станции наблюдалась самая низкая интенсивность свечения организмов. Интенсивность свечения в этот период была в 5 раз ниже, чем в 2011 г. и в 2 раза ниже, чем в 2012 г. В зимний и весенний периоды в 2014 г. в глубоководной акватории не наблюдалось зимних и весенних пиков интенсивности свечения.Летний период 2014 г. на глубоководной станции характеризовался дальней- шим медленным прогревом водных слоев. Вследствие возникающей температур- ной стратификации вод, светящиеся организмы в летний период находились над зоной и в зоне температурного скачка. В 2014 году температура в слое темпера- турного скачка была на 4,0 °С ниже, чем летом 2011 г. В глубоководной акватории в конце августа и в ноябре 2014 г., когда температура в среднем была 14,0 °С, на- блюдалось два пика интенсивности свечения гидробионтов.В Севастопольской бухте, так же как и в глубоководной акватории, в зимний период 2014 г. наблюдалась самая высокая за шесть лет проведения исследований температура воды - 8,5 °С. На ст. 2 и ст. 3 в зимний период 2014 г. суммарная интенсивность свечения организмов была невысокой (в среднем 150 пВт·см-2·л-1), что было в 2 раза ниже, чем в зимний период 2011 г., и несколько выше, чем в 2012 г.В отличие от глубоководной акватории Севастопольская бухта в весенний пе- риод характеризовалась быстрым прогревом водных слоев до температуры 15,5- 16,0 °С. Хотя интенсивность свечения организмов в 2014 г. в Севастопольской бухте в весенний период увеличилась в 2 раза по сравнению с зимним периодом, интенсивность свечения организмов оставалась самой низкой по сравнению с весенними периодами 2011 и 2012 гг.Слабое зимнее перемешивание водных слоев и, как следствие, слабое обога- щение водных слоев биогенными веществами, высокие зимние и весенние тем- пературы воды, нехарактерные для этих гидрологических сезонов, повлияли на интенсивность свечения организмов. В Севастопольской бухте в зимний и ве- сенний периоды 2014 г. наблюдался монотонный ход сезонных изменений ин- тенсивности суммарного свечения организмов без ярко выраженных пиков в эти периоды.В Севастопольской бухте в летний период 2014 г. продолжался прогрев водных слоев и в самые жаркие месяцы (июль-август). Температура воды поднялась до 24,5-25,0 °С. Незначительное увеличение интенсивности свечения организмов на ст. 2 и ст. 3 наблюдалось в июне в основном за счет летних видов. Интенсив- ность свечения гидробионтов почти не отличалась от 2011 и 2012 гг. и в среднем составила 430 пВт·см-2·л-1.В раннеосенний период 2014 г. температура воды в Севастопольской бухте на- чала снижаться, а интенсивность свечения организмов повышаться. В поздне- осенний период (в ноябре), когда температура воды опустилась до 15,0-14,0 °С, в Севастопольской бухте наблюдалась самая высокая интенсивность свечения организмов за весь ход сезонных изменений интенсивности свечения 2014 г.Таким образом, в годы с теплым зимним периодом в глубоководной открытой акватории моря наблюдалось три пика интенсивности биолюминесценции. Один слабовыраженный в мае, второй - наибольший - в конце августа, третий - в ноябре.В Севастопольской бухте в годы с теплым зимним периодом и интенсивным прогревом водных масс до высоких аномальных температур первый незначитель- ный пик интенсивности биолюминесценции смещен на начало лета, второй - хорошо выраженный - наблюдался в ноябре. При этом в зимний, весенний и летний периоды наблюдалось достаточно низкая интенсивность биолюминес- ценции, а в позднеосенний период интенсивность свечения организмов значи- тельно возрастала и превышала многолетние среднесезонные значения в 3-5 раз.ВыводыХарактер сезонной изменчивости интенсивности свечения гидробионтов в глубоководной и мелководной акваториях определяеются в основном абиотиче- скими факторами зимнего периода. Показаны различия в процессах изменения интенсивности свечения гидробионтов в глубоководной и относительно закры- той мелководной акваториях Черного моря (средний коэффициент корреляции rср = 0,5).В глубоководной акватории Черного моря в годы с характерными сезоннымиизменениями наблюдалось три пика интенсивности свечения организмов. В годы с холодными зимами, медленным прогревом водных слоев в весенний период наблюдалось два пика интенсивности свечения организмов. В годы с теплым зимним периодом наблюдалось три пика интенсивности свечения организмов. Выявлена важная роль термохалинной структуры вод в глубоководной акватории моря.В Севастопольской бухте в годы с типичным, холодным и теплым зимним периодами наблюдалось два пика увеличения интенсивности биолюминесцен- ции, однако в зависимости от типа зимы первый пик располагался весной или в начале лета, а второй - в ранне- или позднеосенний периоды.Севастопольская бухта вследствие отсутствия сезонной термохалинной струк- туры более подвержена межгодовым климатическим изменениям, чем открытая акватория моря. При этом в годы с теплыми зимами наблюдался другой характер годовых изменений интенсивности биолюминесценции по сравнению с годами, характеризующимися типичными и холодными зимами. Это подтверждается низ- кими значениями межгодового коэффициента корреляции (r = 0,2) полученны- ми для годов с теплыми зимами.
Об авторах
Елена Борисовна Мельникова
Институт природно-технических систем ФГБУН
Автор, ответственный за переписку.
Email: helena_melnikova@mail.ru
кандидат биологических наук, старший научный сотрудник Института природно-технических систем ФГБУН
ул. Ленина, 28, Севастополь, Крым, Россия, 299011Список литературы
- Битюков Э.П. Биолюминесценция Noctiluca miliaris в разных температурных условиях // Биология моря. 1971. Т. 24. С. 70-77.
- Битюков Э.П., Рыбасов В.П., Шайда В.Г. Годовые изменения интенсивности биолюминесцентного поля в неритической зоне Черного моря // Океанология. 1967. Т. 7. № 6. С. 1089-1099.
- Брянцева Ю.В., Крахмальный А.Ф., Великова В.Н., Сергеева А.В. Динофлагелляты прибрежья г. Севастополя (Черное море, Крым) // Альгология. 2016. Т. 26. Вып. 1. С. 74-89.
- Геворгиз Н.С., Кондратьев С.И., Ляшенко С.В., Овсяный Е.И., Романов А.С. Результаты мониторинга гидрохимической структуры Севастопольской бухты в теплый период года // Экологическая безопасность прибрежной и шельфовой зон и комплексное использование ресурсов шельфа. Севастополь: ЭКОСИ-Гидрофизика. 2002. Вып. 1(6). С. 139-156.
- Гительзон И.И., Чумакова Р.И., Филимонов В.С., Левин Л.А., Дегтярёв В.И., Утюшев Р.Н., Шевырногов А.П. Биолюминесценция в море. М.: Наука, 1969.
- Долотов В.В., Кондратьев С.И., Ляшенко С.В. Внутригодовые (сезонные) изменения общего содержания биогенных элементов и кислорода в различных районах Севастопольской бухты // Экологическая безопасность прибрежной и шельфовой зон и комплексное использование ресурсов шельфа. Севастополь: ЭКОСИ-Гидрофизика. 2005. Вып. 12. С. 167-176.
- Евстигнеев П.В., Евстигнеев В.П. Спонтанная биолюминесценция Noctiluca scintillans sur.(Dinophyta) // Альгология. 2005. Т. 15. № 3. С. 271-279.
- Мельникова Е.Б. Пространственная изменчивость вертикальной структуры интенсивности поля биолюминесценции в прибрежных водах Крыма в весенний период // Биология внутренних вод журнал. 2016. № 2. С. 30-36. doi: 10.7868/S0321059616020085
- Репетин Л.Н., Гордина А.Д., Павлова Е.В., Романов А.С., Овсяный Е.И. Влияние океанографических факторов на экосистему полузамкнутой антропогенно нагруженной Севастопольской бухты // Морской гидрофизический журнал. 2003. Т. 2. С. 66-80.
- Сеничева М.И. Годичные изменения фитопланктонного сообщества в районе Севастопольского океанариума // Экология моря. 2000. Вып. 53. С. 15-19.
- Токарев Ю.Н. Основы биофизической экологии гидробионтов. Севастополь: ЭКОСИ-Гидрофизика, 2006.
- Токарев Ю.Н., Василенко В.И., Жук В.Ф. Новый гидробиофизический комплекс для экспрессной оценки состояния прибрежных экосистем // Современные методы и средства океанологических исследований: Материалы XI Международная научно-техническая конференция, «МСОИ-2009»: в 3 ч. М., ноябрь, 2009. Ч. 3. С 23-27.
- Черепанов О.А., Левин Л.А., Утюшев Р.Н. Связь биолюминесценции с биомассой и численностью светящегося и всего планктона. 2. Черное море // Морской экологический журнал. 2007. Т. 6. Вып 3. С. 84-89.
- Haddock S.H.D., Moline M.A., Case J.F. Bioluminescence in the Sea // Annu. Rev. Marine Sci. 2010. Vol. 2. Р. 443-493.
- Herren C.M, Haddock S.H.D., Johnson C., Orrico C.M., Moline M.A., Case J.F. A multi-platform bathyphotometer for fine-scale, coastal bioluminescence research // Limnol Oceanogr Methods. 2005. Vol. 3. Р. 247-262.
- Mel’nikova E.B., Lyamina N.V. Factors affecting change in bioluminescence field intensity at night // Inland Water Biology. 2014. Vol. 7. № 4. Р. 307-312. doi: 10.1134/S1995082914040105
- Mel’nikova Ye.B., Liamina N.V. Vertical Distribution of Biolumunescence Field Intensity in Water of the Black Sea in Autumn // Hydrobiological Journal. 2015. Vol. 51. № 4. P. 3-11.
- Mel’nikova Ye.B., Tokarev Yu.N., Burmistrova N.V. Regularities of Changes of the Bioluminescence Field in the Black Sea Coastal Waters // Hydrobiological Journal. 2013. Vol. 49. № 3. P. 105-111.
- Tokarev Yu.N., Mel’nikova Ye.B. On the issue of Effect of Hydrophysical Parameters on Intensity of Bioluminescence Field in the Black Sea // Hydrobiological Journal. 2012. Vol. 48. № 4. P. 93-99.
- Ward W.W., Seliger H.H. Properties of mnemiopsin and berovin, calciumactivated photoproteins fromthe ctenophores Mnemiopsis sp. and Beroeovata // Biochemistry. 1974. Vol. 13. P. 1500-1509.
- Widder E.A. Bioluminescence in the ocean: Origins of biological, chemical and ecologicaldiversity // Science. 2010. Vol. 328. Р. 704-708.