ПРОСТРАНСТВЕННОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ РАКОВИННЫХ АМЕБ В РИЗОСФЕРЕ СОСНЫ И ЕЛИ

Полный текст

Раковинные амебы относятся к одноклеточным животным, покрытым защит- ной раковинкой, и широко распространены на территории Западной Сибири [4]. Для них характерен замедленный метаболизм, который играет важную роль в круговороте веществ в почве [5]. Тестации являются одним из удобных индика- торов почвенных условий, которые реагируют на экологические воздействия [4]. Известно, что в пределах одного типа экосистем почвенный покров имеет зна- чительную неоднородность, связанную с почвообразующим действием микро- рельефа. В лесных биогеоценозах значительное влияние на формирование по- верхностного слоя оказывает структура древостоя [1; 11]. В силу экологических и биологических особенностей деревья создают вокруг себя фитогенное поле, действующее значительное время [2; 12]. Наиболее заселена раковинными аме- бами подкроновая зона деревьев, в которой обеспечивается контакт раковинных амеб с корневой системой и органами растения, погруженными в почву [7]. Рас- пределение сообществ почвенных беспозвоночных голосеменных деревьев ис- следовано недостаточно. Поэтому целью исследования является изучение рас- пределения сообществ раковинных амеб в подкроновой зоне ели и сосны в ве- сенне-осенний период.Обьекты и методы исследованийИсследования проводились в период 2015 г. на примере двух типов биогеоце- нозов в окрестностях г. Томска, в подтаежной зоне Западной Сибири с мая по сентябрь. Образцы почвы для исследования численности и видового состава по- чвенных беспозвоночных отбирались в светло-серых лесных почвах с северной, южной, западной и восточной сторон исследуемых пород. Для исследования рас- пределения сообществ раковинных амеб выбран хвойно-зеленомошно-разно- травный лес [12]. Модельные деревья в количестве двух видов (сосна, ель) подобраны в сомкнутых древостоях на периферии лесного массива. Модельное18Кулюкина Е.В., Карташев А.Г., Денисова Т.В. Пространственное распределение раковинных...дерево сосны относится к III классу возраста насаждений (средневозрастная груп- па) и составляет 55 лет. Модельное дерево ели относится к I классу возраста на- саждений (молодняки) и составляет 20 лет. Сосна имеет высокий класс бонитета (II), без признаков ослабления, механических повреждений или поражения за- болеваниями, с развитой кроной от основания. Общая характеристика модельных деревьев предствалена в табл. 1. Ель относится к I классу бонитета. К признакам деградации травостоя можно отнести антропогенный фактор (вытаптывание).Таблица 1Общая характеристика модельных деревьевВид дереваВозрастВысота, мРадиус кроны, мОПП, %Количество подроста, %Сосна55163,965-7030Ель20125,57535-37От ствола каждого модельного дерева закладывались площадки на расстоянии 20, 40, 60, 80 см от ствола деревьев [10]. Пробы отбирались ножом на пробной площадке из нескольких слоев методом конверта [3]. Объединенную пробу со- ставляли путем смешивания точечных проб, отобранных на одной пробной пло- щадке. Масса объединенной пробы составляла 1 кг. Для выявления видового со- става и количественного учета раковинных амеб 5 г исследуемого субстрата по- мещали в закрывающуюся колбу на 150 мл, заливали произвольным количеством воды и оставляли на сутки для размокания почвенных частиц. Затем взвесь взбал- тывали в течение 10 мин. и фильтровали через сито с ячеями 0,5 мм в большие химические стаканы емкостью 0,8 л. Оставшиеся на сите крупные грубые эле- менты опада дополнительно промывали слабой струей воды. Взвесь отстаивали в течение суток, надосадочную прозрачную жидкость сливали, оставшееся коли- чество фильтрата переносили в градуированную емкость и снова давали отсто- яться. Избыточную жидкость вновь сливали, оставляя лишь 10 мл. Суспензию, содержащую, таким образом, 5 г субстрата в 10 мл воды, окрашивали раствором эритрозина в течение суток. Для микроскопирования 2 мл фильтрата помещали в малую чашку Петри. Фильтрат разбавляли водой (до объема, удобного для ми- кроскопирования) и равномерно распределяли по дну чашки. Затем под микро- скопом БИОМЕД-2 при увеличении ×160 по полям зрения просматривали су- спензию. Определяли видовой состав раковинных амеб и просчитывали количе- ство живых тестацей и пустых раковинок в двукратной повторности [14]. В каждой пробе было подсчитано не менее 150 экземпляров. Полученные вели- чины численности раковинок пересчитывали на 1 г абсолютно сухого субстрата. Виды определяли при помощи руководств [2; 14; 15; 16].Результаты и обсуждениеВ изученных биоценозах обнаружено девять видов и форм раковинных амеб. Из них доминирует вид Phryganella acropodia. У сосны он составляет в среднем 70,4 тыс. экз/г абсолютно сухой почвы, у ели - 76,8 тыс. экз/г абсолютно сухой почвы. Максимальное значение численности наблюдается в сентябре на рассто- янии 40 см от ствола дерева и составляет 114,4 тыс. экз/г абсолютно сухой почвы для сосны. Общая численность раковинных амеб в подкроновой зоне сосны и19Вестник РУДН, серия Экология и безопасность жизнедеятельности, 2016, № 4ели представлена в табл. 2. У ели максимальное значение численности наблюда- ется в мае на расстоянии 20 см и составляет 120,4 тыс. экз/г абсолютно сухой почвы. Рецессивным видом на протяжении всего периода исследования являет- ся Centropyxis vandeli. У сосны данный вид встречается только в мае, июне на рас- стоянии 80 см от ствола дерева и насчитывает не более 5,6 тыс. экз/г абсолютно сухой почвы. У ели максимальная численность вида Centropyxis vandeli наблюда- ется на расстоянии 60 см и составляет 5,7 тыс. экз/г абсолютно сухой почвы. В августе данный вид встречается на расстоянии 40 и 80 см от ствола дерева. По- добная закономерность, по всей видимости, отражает уменьшающуюся влажность почвы от комля к окну [14].Общая численность раковинных амеб в подкроновой зоне сосны и елиТаблица 2СоснаМесяц20406080ЕльМесяц20406080Май237 032237 416228 084212 224Май237 744237 085259 702219 318Июнь159 095158 147150 046130 784Июнь167 680153 754138 623130 415Июль176 270161 163158 565133 226Июль184 942159 542172 957155 653Август178 286185 308181 333163 797Август166 116179 704161 797149 007Сентябрь232 421240 077226 529200 766Сентябрь254 469166 222188 386187 739Из анализа данных, представленных на рис. 1, видно, что изменения числен- ности за исследуемый период Phryganella acropodia - 45,8% в подкроновой зоне ели и 44,20% в подкроновой зоне сосны. Наименьшее процентное содержание составляют Cryptodifflugia compressa - 0,50% в подкроновой зоне если и 1% соот- ветственно в подкроновой зоне сосны.Рис. 1. Распределение раковинных амеб в мае в подкроновой зоне ели в зависимостиот расстояния от ствола дерева: Х - расстояние от ствола дерева, см; У - среднестатистические значения численности различных видов амеб, экз/г абсолютно сухой почвы20Кулюкина Е.В., Карташев А.Г., Денисова Т.В. Пространственное распределение раковинных...Анализ данных, представленных на рис. 1, позволяет заметить, что числен- ность амеб существенно изменяется у разных видов. К доминантным видам от- носится Phryganella acropodia - 51%, максимальная численность наблюдается на расстоянии 20 см от ствола ели. К субдоминантным видам можно отнести Cyclopyxis aroelloides, Nebela lageniformis с наибольшим количеством видов на расстоянии 40 см от ствола дерева, Nebela collaris на расстоянии 20 см и Nebela dentistoma на расстоянии 60 см от ствола. Для рецессивных видов характерна низкая числен- ность с прерывистым распределением, с максимальными значениями числен- ности на расстоянии 60 см у Centropyxis platystoma, Centropyxis vandeli и Cryptodifflugia compressa от ствола. Корневая система ели относится к стержневому типу со сла- боразвитым главным корнем. С помощью боковых корней происходит добывание воды и минеральных соединений [8]. В подкроновой зоне ели обнаружены восемь видов раковинных амеб: Phryganella acropodia, Cyclopyxis aroelloides, Nebela dentistoma, Nebela lageniformis, Nebela collaris, Centropyxis platystoma, Centropyxis vandeli, Cryptodifflugia compressa.Рис. 2. Распределение раковинных амеб в мае в подкроновой зоне сосны в зависимостиот расстояния от ствола дерева: Х - расстояние от ствола дерева, см; У - среднестатистические значения численности различных видов амеб, экз/г абсолютно сухой почвыВ подкроновой зоне сосны обнаружено девять видов раковинных амеб: Phryganella acropodia, Cyclopyxis aroelloides, Nebela dentistoma, Nebela lageniformis, Nebela collaris, Centropyxis platystoma, Centropyxis vandeli, Cryptodifflugia compressa Penard, Nebela militaris. Анализ данных, представленных на рис. 2, позволяет вы- явить изменение численности раковинных амеб в зависимости от расстояния от ствола сосны. Известно, что корневая система сосны приспосабливается к усло-21Вестник РУДН, серия Экология и безопасность жизнедеятельности, 2016, № 4виям жизни. Если почва рыхлая, хорошо дренированная и грунтовые воды мож- но достичь, у нее вырастает более мощный стержневой корень, чем у ели [8]. Анализ данных по распределению почвенных беспозвоночных в подкроновой зоне сосны позволяет выявить появление нового вида, не присутствующего в подкро- новой зоне ели, - Nebela militaris. Доминирующим видом, как и в подкроновой зоне ели, остается Phryganella acropodia, составляющий 46% от всей видовой чис- ленности раковинных амеб. Максимальная численность данного вида наблюда- ется на расстоянии 20 см от ствола и сосны. Субдоминантными видами остаются Cyclopyxis aroelloides, Nebela collaris, Nebela dentistoma и Nebela lageniformis, у кото- рого наблюдается стремительное снижение численности раковинных амеб и на расстоянии 80 см от ствола сосны составляет 4293 экз/г абсолютно сухой почвы. К рецессивным видам можно отнести Centropyxis platystoma, Centropyxis vandeli, Cryptodifflugia compressa, к ним добавляется еще вид Nebela militaris; виды состав- ляют не больше 3% от общей численности видов раковинных амеб.Рис. 3. Распределение раковинных амеб в июне в подкроновой зоне ели в зависимостиот расстояния от ствола дерева: Х - расстояние ствола дерева, см; У - среднестатистические значения численности различных видов амеб, экз/г абсолютно сухой почвыАнализ полученных результатов за июнь, представленных на рис. 3, позволя- ет выявить перераспределение сообществ раковинных амеб в подкроновой зоне ели. Происходит исчезновение одного вида и появление другого. Так как Centropyxis22Кулюкина Е.В., Карташев А.Г., Денисова Т.В. Пространственное распределение раковинных...vandeli и Nebela militaris относят к разным по характеру питания группам организ- мов, данный фактор объясняется межвидовой конкуренцией между видами ра- ковинных амеб. В подкроновой зоне ели обнаружено восемь видов раковинных амеб: Phryganella acropodia, Cyclopyxis aroelloides, Nebela dentistoma, Nebela lageniformis, Nebela collaris, Centropyxis platystoma, Cryptodifflugia compressa, Nebela militaris. До- минирующим видом остается Phryganella acropodia Hopkinson, он составляет 43% от общей численности видов раковинных амеб. Максимальная численность дан- ного вида наблюдается на расстоянии 20 см от ствола ели и составляет 72 887 экз/г абсолютно сухой почвы. Субдоминантными видами являются Cyclopyxis aroelloides, Nebela collaris, Nebela dentistoma, Nebela lageniformis, они составляют 10-19%. К ре- цессивным относятся Cryptodifflugia compressa с максимальной численностью на расстоянии 20 м от ствола дерева - 9264 экз/г абсолютно сухой почвы. К рецес- сивно-эпизодическим видам относятся Centropyxis platystoma и Nebela militaris, они составляют не больше 3% от общей численности видового соотношения.Рис. 4. Распределение раковинных амеб в июне в подкроновой зоне сосны в зависимостиот расстояния от ствола дерева: Х - расстояние от ствола дерева, см; У - среднестатистические значения численности различных видов амеб, экз/г абсолютно сухой почвыВидовой состав раковинных амеб в подкроновой зоне сосны по сравнению с предыдущим месяцем исследования в основном не изменился. В подкроновой зоне сосны наблюдается девять видов раковинных амеб: Phryganella acropodia, Cyclopyxis aroelloides, Nebela dentistoma, Nebela lageniformis, Nebela collaris, Centropyxis platystoma, Centropyxis vandeli, Cryptodifflugia compressa, Nebela militaris. Здесь по- является вид Centropyxis vandeli с численностью 5302 экз/г абсолютно сухой почвы на расстоянии 80 см от ствола дерева. Анализ данных, представленных на рис. 4, позволяет выявить изменение численности раковинных амеб в зависимости от23Вестник РУДН, серия Экология и безопасность жизнедеятельности, 2016, № 4расстояния от ствола сосны. Доминирующим видом, как и в подкроновой зоне ели, остается Phryganella acropodia, он составляет 43% от всей видовой числен- ности раковинных амеб. Максимальная численность данного вида наблюдается на расстоянии 60 см, в то время как у ели максимальная численность наблюдалась на расстоянии 20 см от ствола. Субдоминантными видами остаются Cyclopyxis aroelloides, Nebela collaris, Nebela dentistoma, Nebela lageniformis, они составляют 6-22% от общей численности видов раковинных амеб. Рецессивными видами являются Centropyxis platystoma и Nebela militaris, Cryptodifflugia compressa с макси- мальной численностью раковинных амеб на расстоянии 20 см от ствола сосны. Эпизодическим видом является Centropyxis vandeli, он составляет не больше 1%.Рис. 5. Распределение раковинных амеб в июле в подкроновой зоне ели в зависимостиот расстояния от ствола дерева: Х - расстояние от ствола дерева, см; У - среднестатистические значения численности различных видов амеб, экз/г абсолютно сухой почвыАнализ данных, представленных на рис. 5, позволяет выявить изменение чис- ленности раковинных амеб в зависимости от расстояния до ствола ели. В под- кроновой зоне ели обнаружены девять видов раковинных амеб: Phryganella24Кулюкина Е.В., Карташев А.Г., Денисова Т.В. Пространственное распределение раковинных...acropodia, Cyclopyxis aroelloides, Nebela dentistoma, Nebela lageniformis, Nebela collaris, Centropyxis platystoma, Centropyxis vandeli, Cryptodifflugia compressa, Nebela militaris. Доминантным видом остается Phryganella acropodia, он составляет 43% с макси- мальной численностью раковинных амеб на расстоянии 20 см от ствола ели. Суб- доминантными видами остаются Cyclopyxis aroelloides, Nebela dentistoma, Nebela lageniformis, Nebela collaris, они составляют 7-21% от общей численности видов раковинных амеб. Наблюдается переход вида Cryptodifflugia compressa из рецес- сивной группы в субдоминантный с максимальной численностью 12 483 экз/г абсолютно сухой почвы на расстоянии 20 см. Рецессивным видом является Centropyxis platystoma, который появляется только с 60 см, где и составляет мак- симальное значение численности раковинных амеб - 4241 экз/г абсолютно сухой почвы. Эпизодическими видами являются уже не только Centropyxis vandeli, к ним добавляется Nebela militaris, который наблюдается только на расстоянии 80 см и составляет 983 экз/г абсолютно сухой почвы.Рис. 6. Распределение раковинных амеб в июле в подкроновой зоне сосны в зависимостиот расстояния от ствола дерева: Х - расстояние от ствола дерева, см; У - среднестатистические значения численности различных видов амеб, экз/г абсолютно сухой почвыАнализ полученных результатов, представленных на рис. 6, позволяет выявить перераспределение сообществ раковинных амеб в подкроновой зоне сосны в июле. В подкроновой зоне сосны обнаружены восемь видов раковинных амеб: Phryganella acropodia, Cyclopyxis aroelloides, Nebela dentistoma, Nebela lageniformis, Nebela collaris,25Вестник РУДН, серия Экология и безопасность жизнедеятельности, 2016, № 4Centropyxis platystoma, Cryptodifflugia compressa, Nebela militaris. В отличие от пре- дыдущих месяцев в июле вид Centropyxis vandeli полностью исчезает. Доминантный вид сохраняется, им является Phryganella acropodia, он составляет 40% от про- центного соотношения видового сообщества. Виды Cyclopyxis aroelloides, Nebela dentistoma, Nebela lageniformis, Nebela collaris и Cryptodifflugia compressa сохраняют свое положение среди субдоминантных видов. Рецессивными видами являются Centropyxis platystoma, Nebela militaris, максимальная численность которых наблю- дается на расстоянии 20 см от ствола сосны.Рис. 7. Распределение раковинных амеб в августе в подкроновой зоне ели в зависимостиот расстояния от ствола дерева: Х - расстояние от ствола дерева, см; У - среднестатистические значения численности различных видов амеб, экз/г абсолютно сухой почвыВ подкроновой зоне ели обнаружено девять видов раковинных амеб: Phryganella acropodia, Cyclopyxis aroelloides, Nebela dentistoma, Nebela lageniformis, Nebela collaris, Centropyxis platystoma, Centropyxis vandeli, Cryptodifflugia compressa Penard, Nebela militaris. Анализ данных, представленных на рис. 7, позволяет выявить изменения численности раковинных амеб в зависимости от расстояния от ствола ели. Кар- тина распределения раковинных амеб в отличие от предыдущего месяца не из- менилась. Доминантом среди видов сохраняется Phryganella acropodia, максималь- ное значение численности которого наблюдается на 20 см от ствола, как и в пре- дыдущих периодах исследования, и составляет 80 531 экз/г абсолютно сухой почвы. Свое положение среди субдоминантных видов сохраняют Cyclopyxis26Кулюкина Е.В., Карташев А.Г., Денисова Т.В. Пространственное распределение раковинных...aroelloides, Nebela dentistoma, Nebela lageniformis, Nebela collaris и Cryptodifflugia compressa. В августовский период исследования в отличие от предыдущего меся- ца наблюдается плавный характер распределения раковинных амеб, в то время как в июле наблюдается скачкообразный характер распределения. Распределение рецессивных, эпизодических видов раковинных амеб по сравнению с июлем оста- лось прежним: Centropyxis platystoma, Nebela militaris, Centropyxis vandeli, они со- ставляют не больше 1%.Рис. 8. Распределение раковинных амеб в августе в подкроновой зоне сосны в зависимости от расстояния от ствола дерева: Х - расстояние от ствола дерева, см; У - среднестатистическиезначения численности различных видов амеб, экз/г абсолютно сухой почвыАнализ данных, представленных на рис. 8, позволяет выявить изменение чис- ленности раковинных амеб в зависимости от расстояния от ствола сосны. В под- кроновой зоне сосны насчитывается восемь видов раковинных амеб: Phryganella acropodia, Cyclopyxis aroelloides, Nebela dentistoma, Nebela lageniformis, Nebela collaris, Centropyxis platystoma, Cryptodifflugia compressa, Nebela militaris. Доминантный вид сохраняется, им является Phryganella acropodia, максимальное значение сохраня- ется и наблюдается на расстоянии 20 см от ствола, составляет 78 342 экз/г абсо- лютно сухой почвы. Субдоминантными видами остаются Cyclopyxis aroelloides, Nebela dentistoma, Nebela lageniformis, Nebela collaris и Cryptodifflugia compressa. Ис- следуемый видовой состав характеризуется однородным распределением в под- кроновой зоне сосны. У вида Cryptodifflugia compressa наблюдается значительное27Вестник РУДН, серия Экология и безопасность жизнедеятельности, 2016, № 4увеличение численности раковинных амеб, на расстоянии 80 см она составляет 18 029 экз/г абсолютно сухой почвы. Рецессивные виды остаются без изменений по отношению к июльскому периоду. Сюда относят Centropyxis platystoma, Nebela militaris, они составляют не больше 4%.Рис. 9. Распределение раковинных амеб в сентябре в подкроновой зоне ели в зависимостиот расстояния от ствола дерева: Х - расстояние от ствола дерева, см; У - среднестатистические значения численности различных видов амеб, экз/г абсолютно сухой почвыАнализ данных представленных на рис. 9, позволяет выявить изменение чис- ленности раковинных амеб в зависимости от расстояния от ствола ели. В под- кроновой зоне ели обнаружены семь видов раковинных амеб: Phryganella acropodia, Cyclopyxis aroelloides, Nebela dentistoma, Nebela lageniformis, Nebela collaris, Cryptodifflugia compressa, Nebela militaris. Анализ данных по распределению по- чвенных беспозвоночных в подкроновой зоне ели позволяет выявить уменьшение видового состава раковинных амеб. Доминантным видом является Phryganella acropodia. Максимальное значение численности вида наблюдается на расстоянии 20 см от ствола и составляет 116 029 экз/г абсолютно сухой почвы, скачкообраз- ное снижение численности наблюдается на расстоянии 40 см и насчитывает 49 564 экз/г абсолютно сухой почвы, что приводит к увеличению численности в28Кулюкина Е.В., Карташев А.Г., Денисова Т.В. Пространственное распределение раковинных...2,3 раза. Субдоминантными видами являются Cyclopyxis aroelloides, Nebela dentistoma, Nebela lageniformis, Nebela collaris и Cryptodifflugia compressa, они состав- ляют не более 19% от общей численности видов раковинных амеб. Рецессивным видом сохраняется только Nebela militaris, он составляет не более 3%. Виды Centropyxis platystoma, Centropyxis vandeli утрачивают свое положение в распреде- лении.Рис. 10. Распределение раковинных амеб в сентябре в подкроновой зоне сосны в зависимости от расстояния от ствола дерева: Х - расстояние от ствола дерева, см; У - среднестатистические значения численности различных видов амеб, экз/г абсолютно сухой почвыВ целом, распределение раковинных амеб в подкроновой зоне сосны такое же, как и в предыдущем месяце (рис. 10). В подкроновой зоне сосны обнаружены восемь видов раковинных амеб: Phryganella acropodia, Cyclopyxis aroelloides, Nebela dentistoma, Nebela lageniformis, Nebela collaris, Centropyxis platystoma, Cryptodifflugia compressa, Nebela militaris. Наблюдается элиминация вида Centropyxis vandeli. Рас- пределение доминирующего вида Phryganella acropodia аналогично в подкроновой зоне ели. Максимальное значение наблюдается на расстоянии 40 см и составля-29Вестник РУДН, серия Экология и безопасность жизнедеятельности, 2016, № 4ет 114 433 экз/г абсолютно сухой почвы с последующим снижением численности до 98 088 экз/г абсолютно сухой почвы. Субдоминантные виды сохраняют свое положение. Ими являются Cyclopyxis aroelloides, Nebela dentistoma, Nebela lageniformis, Nebela collaris и Cryptodifflugia compressa, они составляют не более 20% от общей численности видов раковинных амеб. Рецессивными видами являются Centropyxis platystoma, Nebela militaris. Они составляют не более 2% от общей численности видового состава раковинных амеб.ВыводыВ результате проведенных исследований можно сделать следующие выводы. В подкроновой зоне ели и сосны выявлено девять видов раковинных амеб:Phryganella acropodia, Cyclopyxis aroelloides, Nebela dentistoma, Nebela lageniformis, Nebela collaris, Centropyxis platystoma, Centropyxis vandeli, Cryptodifflugia compressa, Nebela militaris, имеющих акростомный, плагиостомный циклостомный типы строения раковинки. Это подтверждает приуроченность морфотипов к опреде- ленным местам обитания - в данном случае к гумусовым горизонтам почв, име- ющим значительную мощность. Распределение раковинных амеб в подкроновой зоне ели аналогично распределению в подкроновой зоне сосны. Максимальная численность раковинных амеб в течение периода исследования наблюдается на расстоянии 20 см от ствола дерева. У сосны максимальная численность состав- ляет 114,4 тыс. экз/г абсолютно сухой почвы, у ели - 120,4 экз/г абсолютно сухой почвы. Доминантный вид сохраняется на протяжении периода исследований - Phryganella acropodia, он составляет 46% от общей численности видов. К субдо- минантному виду, который встречается в период исследований, можно отнести Cyclopyxis aroelloides, Nebela dentistoma, Nebela lageniformis, Nebela collaris и Cryptodifflugia compressa. У вида Cryptodifflugia compressa в подкроновой зоне ели в июльский период исследования наблюдается снижение численности и переход из субдоминантного вида в рецессивный. В августе и сентябре вид возвращается в субдоминантное состояние.

Об авторах

Е В Кулюкина

Томский государственный университет систем управления и радиоэлектроники

Проспект Ленина, 40, Томск, Россия, 634034

А Г Карташев

Томский государственный университет систем управления и радиоэлектроники

Проспект Ленина, 40, Томск, Россия, 634034

Т В Денисова

Томский государственный университет систем управления и радиоэлектроники

Проспект Ленина, 40, Томск, Россия, 634034

Список литературы