Математическая модель идеального свободного распределения в системе хищник-жертва

Полный текст

Введение Система «хищник-жертва» - одна из базовых моделей математической биологии [1, 5, 8], позволяющая исследовать динамику взаимодействующих популяций и оценивать возможность их совместного существования на рассматриваемом ареале. К настоящему времени наиболее актуальными проблемами являются моделирование пространственного распределения хищников и жертв, анализ диффузионно-адвективных процессов. Пространственно-временная динамика системы «хищник-жертва» описывается нелинейными дифференциальными уравнениями в частных производных [5, 7, 20]. Подход на основе уравнений реакции-диффузии-адвекции дает возможность учитывать локальное взаимодействие популяций, анализировать поведенческие стратегии видов и их эволюционную устойчивость [9, 10, 16, 19]. Одна из задач такого анализа, приобретающая особую важность в вопросах прогнозирования и биологического контроля, состоит в поиске стратегий поведения, которые обеспечивают максимальную приспособленность видов к окружающей среде обитания. Идеальное свободное распределение (ИСР) является одной из таких стратегий [21], обеспечивающей ряд конкурентных преимуществ в борьбе за существование [18]. Введенная как теоретикоигровая концепция [22], ИСР изначально рассматривала один вид, особи которого имеют полное представление о среде обитания и могут свободно перемещаться в любую ее точку. Позже ИСР с учетом локальной динамики популяций была распространена на среду с двумя конкурирующими видами, а затем и на случай нескольких видов, находящихся во взаимодействии «хищник- жертва» [24, 26]. Для биологических систем, описываемых уравнениями реакции-диффузии-адвекции, концепция ИСР рассматривалась рядом исследователей [13, 15, 17, 18]. Авторы работы [16], определив ИСР как размещение особей популяции, пропорциональное емкости среды обитания (количеству доступного ресурса), показали, что эта концепция является необходимым и часто достаточным условием эволюционно устойчивой стратегии для диффузионно-адвективных моделей. Распространение понятия идеального свободного распределения на систему «хищник-жертва» в случае пространственной неоднородности среды обитания при многофакторном таксисе проведено в [4]. В данной работе рассматривается вопрос о построении математической модели «хищник- жертва» на основе уравнений реакции-диффузии-адвекции, обеспечивающей ИСР на неоднородном ареале в случае различных законов роста жертвы при многофакторном таксисе обоих видов. На основе асимптотических разложений и численного метода решения начально-краевой задачи анализируется отклонение распределений видов от ИСР при вариациях параметров модели. 1. Идеальное свободное распределение В общем случае модель на основе уравнений реакции-диффузии-адвекции с учетом многофакторного таксиса [2] и произвольным функциональным откликом хищника g(u,v) [9] представима в виде: , (1.1) где u(x,t) и v(x,t) - плотности популяций жертвы и хищника соответственно, точка означает производную по времени, а штрих - производную по x. Положительные коэффициенты ai,bi характеризуют прирост и убыль видов при локальном взаимодействии. В потоковых слагаемых qi коэффициенты k1,k2 отвечают за диффузию, а функции ϕi за таксис. Рост популяции жертвы определяется степенной функцией: (1.2) где p(x) - ресурс жертвы. Функция fn(u) при n = 0 соответствует логистическому, а при n = 1 гиперболическому закону роста. В [4] отмечено, что зависимость ресурса жертвы от пространственной переменной должна учитываться при формулировании соотношений функционального отклика и функции роста жертвы, описывающих локальное взаимодействие хищника и жертвы. В [10, 12, 23] был проведен анализ функций локального взаимодействия для уравнений реакции- диффузии-адвекции при моделировании динамики хищников и жертв в случае неоднородного ареала. Система (1.1) дополняется начальными условиями u(x,0) = u0(x), v(x,0) = v0(x) (1.3) и одним из видов граничных условий. Будем называть распределение видов в системе «хищник-жертва» ИСР-подобным, если плотности жертвы и хищника пропорциональны функции ресурса. Пример такого распределения для ареала Ω = [0, 1] с условиями периодичности u(0,t) = u(1,t), v(0,t) = v(1,t), q1(0,t) = q1(1,t), q2(0,t) = q2(1,t) (1.4) построен в [4]. Рассматривался гиперболический закон роста жертвы (n = 1), классический функциональный отклик Лотки-Вольтерры g(u,v) = u и функции, характеризующие таксис, ϕ1 = α1 lnp - β1 lnv, ϕ2 = β2 lnu. (1.5) При выполнении условия на параметры k1 = α1 - β1, k2 = β2 (1.6) нетривиальное ИСР-решение имеет вид: . (1.7) При отсутствии хищника и нулевых потоках (q1 = 0, q2 = 0) из выражения (1.7) для жертвы получается решение, которое соответствует концепции ИСР в ее первоначальной постановке для одного вида, т. е. распределение вида отвечает функции плотности ресурса или емкости ареала, как показано на рис. 1 (a). 0 0.2 0.4 0.6 0.8 1 0 0.2 0.4 0.6 0.8 1 x x Рис. 1. Распределение популяций в отсутствие потоков при неоднородном ресурсе (звездочки), (a) - жертва (сплошная кривая) без хищника, (б) - жертва и хищник (штриховая); Fig. 1. Distribution of populations in the absence of flows with a nonhomogeneous resource (asterisks), (а) - prey (solid curve) without predator, (б) - prey and predator (dashed line); Это решение устанавливается также для начально-краевой задачи полной системы, если коэффициент смертности хищника η2 превосходит критическое значение. При коэффициенте смертности хищника η2 ниже критического значения формируются ненулевые распределения видов, как показано на рис. 1 (б). Отметим, что исследования с учетом многофакторного таксиса достаточно редки [2, 25]. Обычно для жертв в случае неоднородного ареала предполагается направленная миграция вследствие неравномерности распределения ресурса p(x). Для хищника естественно рассматривать таксис на жертву. Например, в [14] используется линейная зависимость от ресурса и взаимодействующих видов Здесь коэффициент направленной миграции на ресурс положителен, а регулирующие межвидовой таксис коэффициенты βij могут быть нулевыми или различных знаков. Исследуем вопрос о построении математической модели системы хищник-жертва с многофакторным таксисом, отвечающей ИСР при функциональном отклике Лотки-Вольтерры и различных законах роста жертвы. Будем учитывать также внутривидовой и межвидовой таксисы, отвечающие за направленное движение вследствие неравномерности распределения популяций: Рис. 2. Распределение хищника при n = 0 (кривая 1), n = 1 (2) и n = 2 (3) в сравнением с ресурсом жертвы p(x) (звездочки); μ1 = 5, μ2 = 8, η1 = η2 = 5, Fig. 2. Predator distribution for n = 0 (curve 1), n = 1 (2), and n = 2 (3) compared with the prey resource p(x) (asterisks); μ1 = 5, μ2 = 8, η1 = η2 = 5, p(x) = Для системы (1.8)-(1.9) без диффузии и таксиса (q1 = q2 = 0) u˙ = u[a1fn(u) - b1v], v˙ = v [-a2 + b2u] (1.10) справедливо следующее утверждение. Теорема 1.1. Для показателя степени в функции роста жертвы n > 0 система (1.10) имеет нетривиальное стационарное решение, отвечающее ИСР для двух видов, u = λp(x), vn = λnμ(1 - λ)p(x), при следующих условиях на коэффициенты: (1.11) (1.12) Доказательство. Доказательство получается прямой подстановкой (1.1) и (1.12) в (1.10) с учетом стационарности решения. Полученное решение (1.11) соответствует ИСР, поскольку оба вида пропорциональны ресурсу p(x) и не зависят от n > 0. При n = 0 распределение хищника из (1.7) не зависит от ресурса p(x), а при n = 2 пропорционально квадрату ресурса (рис. 2). Рассмотрим полную систему (1.8)-(1.9) на ареале Ω ∈ [0, 1] с условиями периодичности (1.4). В этом случае имеет место следующая теорема. Теорема 1.2. Для любого действительного числа n > 0 система (1.8)-(1.9) имеет нетривиальное стационарное решение (1.11), отвечающее ИСР для двух видов, при выполнении условий k1 = α - β11 - β12, k2 = β21 - β22. (1.13) Доказательство. Для сохранения полной системой (1.8)-(1.9) стационарного решения (1.11) необходимо, чтобы суммарные потоки не зависели от x (q1,2 = const). В этом случае производная от потоков по координате будет равна нулю и система (1.8)-(1.9) сведется к (1.10), для которой справедливо ИСР-решение (1.11). Возьмем для потоков q1,2 в качестве константы ноль, тогда: , (1.14) Подставляя сюда решение (1.11), находим: - - . (1.15) Поскольку коэффициенты λ и μ всегда положительны, а, то приходим к условиям (1.13). 2. Анализ системы при малых отклонениях от ИСР Проанализируем, что происходит с ИСР для системы (1.8)-(1.9) при малых отклонениях коэффициентов диффузии и таксиса от условий (1.13). Вначале рассмотрим задачу без учета таксиса (α = 0, βij = 0) в случае малой диффузии k1 = ε, k2 = γε. (2.1) Построим формальное асимптотическое разложение [3, 6] для стационарного решения в виде рядов при n = 1: u = u0 + εu1 + ε2u2 + ..., v = v0 + εv1 + ε2v2 + .... (2.2) Подставим эти выражение в (1.8)-(1.9) для стационарного случая. При ε0 имеем u0 = λp(x), v0 = λμ(1 - λ)p(x). (2.3) Для коэффициентов при ε1 выводим , (2.4) Подставляя (2.3) в (2.4) и упрощая, получаем для u1, v1: . (2.5) Таким образом, приближение к стационарному решению системы (1.8)-(1.9), ограниченное двумя членами асимптотического разложения, будет иметь вид: , . (2.6) Учитывая (2.1): , (2.7) Видно, что полученное решение пропорционально не только функции ресурса p(x), но и ее второй производной. Можно отметить, что учет диффузии дает отклонение решения от ИСР, причем для жертвы коэффициентом при выступает коэффициент диффузии хищника, а для хищника, соответственно, - комбинация коэффициентов диффузии и параметра роста жертвы. На рис. 3 изображено распределение хищника (кривые 4 и 5) и жертвы (2 и 3) в сравнении с ресурсом p(x) (1) при отсутствии (сплошные линии) и наличии (пунктир) диффузии. Рис. 3. Распределение популяций при наличии (пунктир) и отсутствие диффузии (сплошная); k1 = k2 = 0,005, μ = 1,2, λ = 0,71, p(x) = x7 - 2,1x5 + 1,1x Fig. 3. Distribution of populations in the presence (dashed line) and the absence of diffusion (solid line); k1 = k2 = 0,005, μ = 1,2, λ = 0,71, p(x) = x7 - 2,1x5 + 1,1x Однако существуют функции ресурса, для которых в случае диффузии возможно сохранение ИСР. Например, для асимптотического разложения (2.7) при p(x) = sin(πx) получается следующее ИСР-решение: . (2.8) Соответствующие этому случаю распределения плотностей популяций приведены на рис. 4. Проанализируем, как меняется решение при нарушении условий на параметры (1.13). Рассмотрим случай, когда имеется таксис жертвы на ресурс p(x), т. е. β11 = β12 = 0, а хищника -только на жертву, т. е. β21 = β, β22 = 0. Пусть k1 = α + ε, k2 = β + γε. Будем разыскивать стационарное решение в виде формального ряда (2.9) u = u0 + εu1 + ε2u2 + ..., (2.10) v = v0 + εv1 + ε2v2 + .... (2.11) Рис. 4. Распределение популяций при наличии (пунктир) и отсутствие диффузии (сплошная); k1 = k2 = 0,005, μ = 1,2, λ = 0,71, p(x) = sinπx Fig. 4. Distribution of populations in the presence (dashed line) and the absence of diffusion (solid line); k1 = k2 = 0,005, μ = 1,2, λ = 0,71, p(x) = sinπx Собирая члены при одинаковых степенях, получим следующие уравнения при первой степени ε: . Выражения gj можно записать в виде (2.12) . (2.13) Для ареала Ω из условия стационарности решения gj = 0 интегрированием получаются следующие интегральные тождества: . Это означает, что при нарушении условий ИСР (1.13) вклад добавок первого порядка для отклонений от ИСР-распределений жертвы и хищника (2.10) суммарно нивелируется. При этом возникает вопрос о синфазности добавок, ответ на которой дают результаты вычислительного эксперимента. 3. Вычислительная схема Для дискретизации системы (1.8)-(1.9) вводится равномерная сетка по пространственной координате: . (3.1) Плотности распределения популяций u, v в узле (xj) далее обозначаются через uj, vj. При вычислении потоков используется вспомогательная сетка: (3.2) Для аппроксимации применяется метод баланса: уравнения (1.8)-(1.9) интегрируются по отрезку . Для потоков q1, q2 интегрирование проводится по отрезку [xj,xj+1], j = 1,...,n. Для записи сеточных уравнений далее используются операторы разностных производных и вычисления среднего (dw)j = wj+12 -h wj-12 , (dw)j+21 = wj+1h- wj , (δw)j = wj+21 +2 wj-21 , (δw)j+21 = wj+12+ wj . Здесь w обозначает переменную величину, которая вычисляется в узлах как с целочисленными индексами i, так и полуцелыми. В результате получается система обыкновенных дифференциальных уравнений для uj, vj u˙j = [-dq1 + a1ufn(u) - b1uv]j , v˙j = [-dq2 + -a2v + b2uv]j . Для функции fn(u) используем следующую формулу: (3.3) . (3.4) Разностные аналоги для потоков имеют вид , Вводя векторы U = (u1,u2 ...un+1), V = (v1,v2 ...vn+1), (3.5) а также дополняя полученную конечномерную модель (3.3), (3.5) дискретными начальными условиями, получим систему обыкновенных дифференциальных уравнений U˙ = Φ1(U, V ), U(0) = U0, V˙ = Φ2(U, V ), V (0) = V0. (3.6) Векторы U0, V0 определяются следующим образом: . (3.7) Для интегрирования системы (3.6) по времени используется метод Рунге-Кутты 4-го порядка. 4. Численные результаты На рис. 5 представлено изменение ИСР при малых отклонениях потоковых параметров, полученное в ходе вычислительного эксперимента для одномерного кольцевого ареала. Функция ресурса задавалась выражением: Изучим поведение системы (1.8)-(1.9) при малых отклонениях параметров от (1.13), соответствующих ИСР, если функция роста жертвы задана гиперболическим законом (n = 1). На рис. 5 Рис. 5. Графики зависимостей плотностей популяций жертвы u и хищника v от координаты (вверху) и времени (внизу) при k1 = 0,15 Fig. 5. Graphs of dependences of population densities of prey u and predator v on coordinate (top) and time (bottom) for k1 = 0,15 представлены результаты расчета при возмущении параметра значения оставшихся параметров модели были следующими: μ1 = 4; η1 = 5; μ2 = 6,5; η2 = 5; k1 = 0,1; k2 = 0,2; α1 = 0,2; β1 = 0,1; β2 = 0,2. После всплеска численности популяций в начальный момент времени (нижние графики), жертва и хищник достаточно быстро восстанавливают свои значения. Из верхнего левого графика рис. 5 видно, что распределение видов коррелирует с ресурсом p(x). На верхнем правом графике рис. 5 изображены нормированные к ИСР распределения обоих видов, демонстрирующие перераспределение плотностей популяций. Увеличение коэффициента диффузии k1 приводит к уменьшению плотностей популяций в зоне локального максимума ресурса и их увеличению в районе локального минимума. В этом случае отклонение от ИСР происходит сонаправлено, т. е. хищник «следует» за жертвой. Картина перераспределения существенно меняется, если рассмотреть возмущение параметра β2∗ = β2 +ε, см. рис. 6, где наблюдается разнонаправленное отклонение от ИСР при параметрах: μ1 = 4; η1 = 5; μ2 = 8,5; η2 = 5; k1 = 0,1; k2 = 0,2; α1 = 0,2; β1 = 0,1; β2 = 0,15. 5. Заключение Математические модели на основе уравнений реакции-диффузии-адвекции активно применяются при прогнозировании экологических и биологических процессов [5, 20]. Для анализа распределения популяций на неоднородных ареалах в основном используются прямые численные расчеты. При этом для ряда задач отмечена корреляция между распределениями видов и ресурсов. Данные сценарии хорошо описываются концепцией идеального свободного распределения, на основе которой получен ряд важных результатов для конкурирующих популяций [18]. В данной работе предложено расширение концепции ИСР на класс систем хищник-жертва с учетом многофакторного таксиса. С использованием концепции ИСР найдены соотношения на параметры, при которых имеются явные стационарные решения для одномерных неоднородных Рис. 6. Графики зависимостей плотностей популяций жертвы u и хищника v от координаты (вверху) и времени (внизу) при β2 = 0,15 Fig. 6. Graphs of dependences of population densities of prey u and predator v on coordinate (top) and time (bottom) for β2 = 0,15 ареалов. Для анализа распределений видов при отклонениях параметров построены формальные асимптотические разложения задачи Дирихле и задачи с условиями периодичности. Представлены результаты вычислительных экспериментов, иллюстрирующие изменение стационарных решений с ИСР. Изложенный в настоящей работе метод далее будет применен для анализа инвазии в системах хищников и жертв.

Об авторах

П. А. Зеленчук

Южный федеральный университет

Email: zelenchuk@sfedu.ru
Ростов-на-Дону, Россия

В. Г. Цибулин

Южный федеральный университет

Автор, ответственный за переписку.
Email: vgcibulin@sfedu.ru
Ростов-на-Дону, Россия

Список литературы