Стационарные состояния в динамике популяций с миграцией и распределенным потомством

Обложка

Цитировать

Полный текст

Аннотация

Для интегрального уравнения, решения которого доставляют стационарные состояния популяции, распределенной в арифметическом пространстве, найдены условия существования его решения и условия, при которых у этого уравнения не более одного решения.

Полный текст

0. Введение Качественный анализ динамики распределенных популяций и их стационарных состояний яв- ляется одной из востребованных задач прикладного характера. Если такое состояние является глобальным аттрактором нетривиальных динамик, то анализ изменения состояния популяции в долгосрочной перспективе при наличии внешнего воздействия, например, в силу появления экс- плуатации популяции или изменений в экологии среды обитания, фактически сводится к анализу изменения этого стационарного состояния и оценки скорости сходимости к нему. Для качественного анализа динамики популяций используются различные виды уравнений, включая исторически появившееся первыми модели типа Мальтуса и Ферхюльста [24, 26], за- тем модели динамики структурированных или распределенных популяций двадцатого века ти- па Мак-Кендрика (или Мак-Кендрика-фон Ферстера) [25, 27] или Колмогорова-Пискунова- Петровского и Фишера [19, 21], а также различные модификации этих моделей. При этом поиск стационарных или периодических решений и их анализ является важной составляющих таких исследований (см., например, [2, 6, 7, 9, 11-13, 15, 17, 18, 20, 23]). Для распределенных популяций поиск таких состояний нередко приводит к поиску решений интегральных уравнений (см., на- пример, [3-7, 9, 13, 14, 17, 20, 23]). О разрешимости одного из таких уравнений и пойдет речь в настоящей работе. Первоначальная форма уравнения, которое мы будем рассматривать, была получена при ана- лизе модели распределенной популяции, в которой учитывалась различные естественные па- раметры типа плотности троек индивидуумов, вероятность миграции индивидуумов из одного положения в другое, а также появления у них потомства на удалении от их местоположения (см. [16, 22]). Несколько позже анализ этого уравнения показал, что c его разрешимостью есть проблемы, поэтому потребовалась корректировка модели. В итоге была предложена модифика- ция этого уравнения с дополнительным параметром, что позволило устранить возникшее препят- ствие к разрешимости. Для новой модели был получен ряд результатов о существовании решений и их свойствах [3-5, 14]. Однако все эти результаты относились к случаю одномерной среды - вещественного арифметического пространства. В настоящей работе предложены условия разре- шимости уравнения для случая арифметического пространства любой размерности в качестве среды обитания популяции. Отметим, что изучались и другие аналоги исходной модели [6, 7, 23]. А именно, мы рассматриваем следующее интегральное уравнение на n-мерном, n > 1, арифметическом пространстве: r (1 + ω(x))P (x)= Rn m(x - x×)P (x×dx× + cm(x), (1.1) где x и x× - точки этого пространства, P - искомая функция, доставляющая плотность попу- ляции в стационарном состоянии, c ×= 0 - произвольный числовой параметр; неотрицательные измеримые функции w и m - характеристики популяции, при этом вторая из них - распределе- ние вероятностей. Таким образом, имеем w ) 0, m ) 0 и r m(x)dx = 1. (1.2) Rn x Для j от 1 до n для интегрируемой на Rn, x = (x1, x2, ... , xn), функции φ определим Φj (xj ) := r Rn-1 φ(x)dx¯, (1.3) где интегрирование по dx¯ - это интегрирование по всем координатам, кроме xj (ниже, если не оговорено противное, мы используем обозначения z := xj , y := x¯). Например, для функций m и g = cm/(1 + w) имеем r M1(x1)= r m(x1, x2,... , xn)dx2 ... dxn, G1(x1)= g(x1, x2,... , xn)dx2 ... dxn. Rn-1 Rn-1 Отметим, что все Mj и Gj - интегрируемые на прямой функции, к тому же первые из них являются распределениями вероятностей, что нетрудно видеть. Основной результат настоящей работы - существование измеримого неотрицательного реше- ния уравнения (1.1) при условии, что для некоторого j ∈ {1, 2,... , n} функция Gj ограничена, а распределение Mj имеет конечный первый момент и ненулевое матожидание (в частности, это распределение несимметрично), т. е. r∞ r∞ |z|Mj (z)dz < +∞, ν(Mj ) := -∞ -∞ zMj (z)dz ×= 0. (1.4) Условие конечности первого момента заведомо выполнено, если распределение m достаточно быстро убывает при удалении от начала координат, например, экспоненциально, когда имеет место оценка m(x) Ce-α|x| с некоторыми константами C > 0 и α> 0. Это вполне естественно, например, для распределения, моделирующего миграцию, при этом предположение о несимметричности также вполне разумно, поскольку процесс миграции в большей степени стимулируется предпочтениями индивидуумов, которые обычно несимметричны по направлению перемещения. 580 А. А. ДАВЫДОВ, Х. А. ХАЧАТРЯН Мы также обсуждаем единственность решения уравнения (1.1) в этом случае и в случае сим- метричного ядра. 1. Основные результаты Здесь приведены формулировки основных результатов и их доказательства. 1. Существование решения, несимметричный случай. Теорема 2.1. Уравнение (1.1) имеет измеримое неотрицательное решение, если для неко- торого j ∈ {1, 2,... , n} функция Gj ограничена, а распределение Mj имеет конечный первый момент и ненулевое матожидание (см. (1.4)). Доказательство. Для упрощения записи координату xj будем обозначать через z, совокупность остальных координат через y (о чем договорились выше), а функции Mj и Gj через M и G соответственно. Теперь наряду с уравнением (1.1) рассмотрим также следующее интегральное уравнение на прямой: r∞ f (z)= G(z)+ M (z - t)f (t)dt, (2.1) -∞ относительно неизвестной функции f. Как отмечено выше, G является интегрируемой функцией на прямой. По условию теоремы имеем (1.4) c Mj = M. Следовательно, по теореме Н. Б. Енги- баряна (см. [28]) существует неотрицательное ограниченное решение уравнения (2.1), при этом в силу теоремы Карлина (см. [8]) у этого решения есть конечные пределы на бесконечности и справедливо следующее равенство: lim z→+∞ z f (z) - lim →-∞ f (z)= 1 r∞ ν(M ) -∞ G(τ )dτ. (2.2) Теперь для поиска решения уравнения (1.1) положим P0 := g и определим последующие прибли- жения к этому решению через итерации r Pk+1(x)= g(x)+ λ(x) m(x - x×)Pk (x×)dx×, (2.3) где λ = 1/(1 + w(x)) 1. k=0 Лемма 2.1. Приближения {Pk }∞ Rn доставляют последовательность неубывающих интегрируемых функций на Rn, при этом при всех k справедлива оценка r Rn-1 Pk (x)dy f (z), z ∈ R. (2.4) Из этой леммы и теоремы Б. Леви (см. [10]) получаем, что при всяком фиксированном z ∈ R k=0 последовательность измеримых функций {Pk }∞ почти всюду (по y ∈ Rn-1) имеет предел при k → ∞, причем предельная функция P интегрируема, удовлетворяет уравнению (1.1) и следующим неравенствам: P ) g и r Rn-1 P (x)dy f (z). (2.5) В частности, учитывая ограниченность функции f, имеем r sup z∈R Rn-1 P (x)dy < +∞. (2.6) Теорема 2.1 доказана по модулю леммы 2.1. Для завершения доказательства теоремы докажем эту лемму. СТАЦИОНАРНЫЕ СОСТОЯНИЯ В ДИНАМИКЕ ПОПУЛЯЦИЙ 581 При k =0 оценка (2.4) имеет место в силу следующих соотношений: r Rn-1 P0(x)dy = r Rn-1 g(x)dy = G(z) f (z), z ∈ R, где последнее неравенство вытекает из (2.1) в силу неотрицательности M и f. Предположим теперь, что эта оценка имеет место при некотором целом k ) 0. Тогда из (2.3), учитывая неотри- цательность функций g и m, а также ограничение 0 < λ 1, в силу теоремы Фубини (см. [10]) имеем r r Pk+1(x)dy r g(x)dy + r m(x - x×)Pk (x×)dx×dy = Rn-1 r Rn-1 r Rn-1 Rn r = G(z)+ Rn r∞ Pk (x×) Rn-1 r m(x - x×)dydx× = G(z)+ Rn r∞ M (z - z×)Pk (x×)dx× = = G(z)+ -∞ M (z - z×) Rn-1 Pk (x×)dy×dz× G(z)+ -∞ M (z - z×)f (z×)dz× = f (z). для z ∈ R. Лемма 2.1 доказана. 2. О неединственности решения при суммируемой ω. Теорема 2.2. Если в условиях теоремы 2.1 функция ω является суммируемой, то решение уравнения (1.1) неединственно, более того, существует однопараметрическое семейство реше- ний этого уравнения. Доказательство. Рассмотрим на Rn вспомогательное интегральное уравнение r ψ(x)=1 - λ(x)+ λ(x) Rn m(x - x×)ψ(x×)dx× (2.7) относительно искомой функции ψ. Очевидно, что функция ψ ≡ 1 является решением этого урав- нения. В силу неотрицательности ω для λ = 1/(1 + ω) имеем 0 < 1 - λ ω и, следовательно, 1 - λ ∈ L1(Rn), (2.8) поскольку ω ∈ L1(Rn) по условию. Для поиска других решений рассмотрим итерации r ψk+1(x)=1 - λ(x)+ λ(x) Rn m(x - x×)ψk (x)dx×, (2.9) для уравнения (2.7) при k = 0, 1, 2,... ψ0(x)= 1 - λ(x) Как и в предыдущем пункте, доказывается, что эти итерации доставляют неубывающую по- следовательность измеримых функций, ограниченных сверху единицей. Кроме того, при усло- вии (1.4) с некоторым j (от 1 до n) имеет место оценка r Rn-1 ψk(x)dy f (z), (2.10) где z = xj , y = (x1,... , xj-1, xj+1,... xn), а f - решение одномерного интегрального уравне- ния (2.1) со свободным членом g, где r g(z)= (1 - λ(x))dy. (2.11) Rn-1 582 А. А. ДАВЫДОВ, Х. А. ХАЧАТРЯН Следовательно, существует поточечный предел ψ∞ этой последовательности, который в силу теоремы Б. Леви удовлетворяет уравнению (2.7). Имеем 1 - λ(x) ψ∞ 1 (2.12) в силу неубывания членов этой последовательности и их ограниченности сверху единицей, и r Rn-1 ψ∞(x)dy f (z) (2.13) в силу (2.10). Следовательно, ψ∞ отлично от единицы. Понятно, что функция S(x) :=1 - ψ∞(x) будет неотрицательным нетривиальным и ограниченным сверху единицей решением однородного уравнения r S(x)= λ(x) m(x - x×)S(x×)dx× (2.14) Rn на прямой. Таким образом, при наложенных условиях уравнение (1.1) обладает однопараметри- ческим семейством решений Pτ , Pτ (x)= P∞(x)+ τS(x), (2.15) где P∞ - решение этого уравнения, построенное при помощи последовательных приближе- ний (2.3), и τ - вещественный параметр. Замечание 2.1. Отметим, что примененный подход построения нетривиального решения од- нородного уравнения в одномерном случае был впервые применен в работе [1]. Замечание 2.2. Понятно, что каждое из построенных решений (2.15) является ограниченной функцией на прямой. 3. О единственности решения в изучаемом случае. Пусть, как и выше в доказатель- стве, z = xj , а y - остальные координаты. Справедлива Теорема 2.3. Если в условиях теоремы 2.1 функция μ, μ(z) = sup y∈Rn-1 λ(x) интегрируема и удовлетворяет неравенству Q(z) := r∞ μ(z + t)Mj (t)dt < 1, (2.16) ∞ то уравнение (1.1) в классе измеримых неотрицательных функций с ограниченным интегралом r y∈Rn-1 P (x)dy имеет не более одного решения. Замечание 2.3. Следует отметить, что в известных случаях (см. [3, 14]) функция ω является суммируемой на Rn функцией, так что последняя теорема в этих случаях не работает. Доказательство. Допустим противное, что в этом классе у уравнения (1.1) есть два решения P и P˜. Для их разности из (1.1) имеем r 0 |P (x) - P˜(x)| λ(x) m(x - x×)|P (x×) - P˜(x×)|dx×. (2.17) Rn Отсюда, интегрируя по y (что возможно в рассматриваемом классе решений), будем иметь 0 r |P (x) - P˜(x)|dy μ(z) r r m(x - x×)|P (x×) - P˜(x×)|dx×dy = Rn-1 Rn-1 Rn r∞ r (2.18) = μ(z) -∞ Mj (z - z×) Rn-1 |P (x×) - P˜(x×)|dydz×. Определим функцию R, R(z) := r Rn-1 |P (x) - P˜(x)|dy. В силу условия (2.16), суммируемости функции μ и теоремы Фубини из (2.18) имеем r∞ r∞ R(z)dz -∞ -∞ R(z×)Q(z×)dz×, или r∞ R(x)(1 - Q(x))dx 0. -∞ СТАЦИОНАРНЫЕ СОСТОЯНИЯ В ДИНАМИКЕ ПОПУЛЯЦИЙ 583 Но Q(x) < 1 по условию, a R ) 0 по определению. Следовательно, последнее неравенство возможно лишь при R = 0 почти всюду на прямой. Это влечёт P = P˜ почти всюду на прямой, а значит, решения совпадают почти всюду на прямой. Теорема доказана. 2. О разрешимости в случае с симметрией Предположим теперь, что для некоторого j ∈ {1, 2,... , n} ядро Mj и свободный член Gj : 1. являются четными, при этом Mj ) 0, Gj > 0; 2. образуют D-пару, т. е. αMj Gj c некоторым числом α> 0; 3. ядро Mj является регулярным, т. е. существует число ν > 0 такое, что для k-кратных ядер M k j := Mj ∗ ... ∗ Mj (k раз) справедливы неравенства νk r -νk M k 1 j (z)dz ) 2 , k = 1, 2,... При таких ограничениях на Mj и Gj в работе [3] доказано, что уравнение (2.1) имеет неотри- цательное и ограниченное решение и исследованы некоторые свойства этого решения. Справедлива Теорема 3.1. Пусть для некоторого j ∈ {1, 2, 3,... , n}, функции Mj и Gj удовлетворяют условиям I)-III). Тогда уравнение (1.1) обладает неотрицательным измеримым решением P. Более того, если распределение m ограничено и существует измеримая интегрируемая функция B, B(x)= B(xj ) такая, что m B, (3.1) то решение P ограничено и удовлетворяет неравенствам r 0 Rn-1 P (x)dy f (z), (3.2) где f - решение уравнения (2.1) при G = Gj и M = Mj . Доказательство. Снова рассматривая последовательные приближения (2.3) для уравнения (1.1) и проводя рассуждения, как в доказательстве теоремы 2.1, построим решение P этого уравнения в изучаемом случае, при этом построенное решение P будет удовлетворять неравенству (3.2). Далее, при выполнении условий I)-III), ограниченности распределения m и выполнении (3.1) при некоторой интегрируемой B получаем ограниченность построенного решения. В конце работы для иллюстрации полученных результатов приведем наглядные примеры функций m и ω. Сперва приведем следующие примеры ядра m: 1 A): m(x)= e-|x|2 , x = (x ,... ,x ) Rn, x 2 = x2 + + x2 , πn/2 b 1 n ∈ | | 1 ··· n B): m(x)= r e-(|x1+c1|+···+|xn+cn|)sdσ(s), x = (x1,... , xn) ∈ Rn, a где σ(s) - определенная на интервале [a, b), 0 <a<b +∞, монотонно возрастающая функция, причем b 2n r 1 sn dσ(s)= 1, a а cj ∈ R, j = 1, 2,... ,n - числовые параметры. Теперь приведем несколько примеров функции ω: 2 1): ω(x)= ε0e-|x| 1 - ε0e-|x|2 , x = (x1,... , xn) ∈ Rn, a ε0 ∈ (0, 1) - числовой параметр, 2): ω(x)= ε0e-(|x1 |+···+|xn|) 1 - ε0e-(|x1 |+···+|xn|) , x = (x1,... , xn) ∈ Rn, ε0 ∈ (0, 1), 584 А. А. ДАВЫДОВ, Х. А. ХАЧАТРЯН 3): ω(x)= 1 δ e|x| - 1, δ ∈ (0, 1) - параметр, x = (x1,... , xn) ∈ Rn. Заметим теперь, что если cj ×= 0, j = 1, 2,... , n, то для ядра m вида B) условия теорем 1, 2 и 3 автоматически выполняются. Примеры 1) и 2) для функции ω удовлетворяют соответствующим условиям теорем 1 и 2. Следует отметить, что условиям теоремы 3 удовлетворяют примеры B) (для cj ×= 0, j = 1, 2,... , n) и 3). Рассмотрим теперь примеры A) и 1). Подробно проверим условия I) - III) для этих примеров. Условие I) выполняется очевидным образом. Убедимся, что ядро Mj и свободный член Gj для некоторого j ∈ {1, 2,... , n} образует D-пару. Действительно, для примеров A) и 1) имеем 1 r 2 1 2 √ Mj (xj )= πn/2 Rn-1 e-|x| dx1 ... dxj -1dx j+1 ... dxn = e-xj , π c r 2 2 c 2 ε0c 2 Gj (xj )= e-|x| (1 - ε0e-|x| )dx1 ... dxj 1dx ... dx = √ e-xj - e-2xj . πn/2 Rn-1 ( ε0 \ 2 - j+1 n π √π 2 n-1 Очевидно, что для α := c 1 - n-1 2 2 > 0 неравенство αMj (xj ) Gj (xj ) выполняется при всех j = 1, 2,... , n. Следовательно, условие II) выполняется. Так как ядра Mj имеют конечные моменты любого порядка для примера A), то условие регулярности III) также выполняется (см. [3, 14]).
×

Об авторах

А. А. Давыдов

Московский государственный университет им. М. В. Ломоносова

Автор, ответственный за переписку.
Email: davydov@mi-ras.ru
Москва, Россия

Х. А. Хачатрян

Московский государственный университет им. М. В. Ломоносова; Ереванский государственный университет

Email: khachatur.khachatryan@ysu.am
Москва, Россия; Ереван, Армения

Список литературы

  1. Арабаджян Л. Г. Об одном интегральном уравнении теории переноса в неоднородной среде// Дифф. уравн. - 1987. - 23, № 9. - С. 1618-1622.
  2. Беляков А. О., Давыдов А. А. Оптимизация эффективности циклического использования возобновляемого ресурса// Тр. ИММ УрО РАН. - 2016. - 22, № 2. - С. 38-46.
  3. Давыдов А. А., Данченко В. И., Звягин М. Ю. Существование и единственность стационарного распределения биологического сообщества// Тр. МИАН. - 2009. - 267. - С. 46-55.
  4. Давыдов А. А., Данченко В. И., Никитин А. А. Об интегральном уравнении для стационарных распределений биологических сообществ// В сб.: «Проблемы динамического управления». - М.: МАКС Пресс, 2010. - С. 15-29.
  5. Данченко В. И., Рубай Р. В. Об одном интегральном уравнении стационарного распределения биологических систем// Соврем. мат. Фундам. направл. - 2010. - 36. - С. 50-60.
  6. Николаев М. В., Дикман У., Никитин А. А. Применение специальных функциональных пространств к исследованию нелинейных интегральных уравнений, возникающих в равновесной пространственной логистической динамике// Докл. РАН. - 2021. - 499. - С. 35-39.
  7. Николаев М. В., Никитин А. А. О существовании и единственности решения одного нелинейного интегрального уравнения// Докл. РАН. - 2019. - 488. - С. 595-598.
  8. Рудин У. Функциональный анализ. - М.: Мир, 1975.
  9. Сергеев А. Г., Хачатрян Х. А. О разрешимости одного класса нелинейных интегральных уравнений в задаче распространения эпидемии// Тр. Моск. мат. об-ва. - 2019. - 80, № 1. - С. 113-131.
  10. Колмогоров А. Н., Фомин С. В. Элементы теории функций и функционального анализа. - М.: Наука, 1981.
  11. Belyakov A. O., Davydov A. A. E ciency optimization for the cyclic use of a renewable resource// Proc. Steklov Inst. Math. (Suppl.). - 2017. - 299, suppl. 1. - С. 14-21.
  12. Belyakov A. O., Davydov A. A., Veliov V. M. Optimal cyclic exploitation of renewable resources// J. Dyn. Control Syst. - 2015. - 21, № 3. - С. 475-494.
  13. Davydov A. A. Existence of optimal stationary states of exploited populations with diffusion// Proc. Steklov Inst. Math. - 2020. - 310. - С. 124-130.
  14. Davydov A. A., Danchenko V. I., Zvyagin M. Yu. Existence and uniqueness of a stationary distribution of a biological community// Proc. Steklov Inst. Math. - 2009. - 267. - С. 40-49.
  15. Davydov A. A., Platov A. S. Optimal stationary solution in forest management model by accounting intraspecies competition// Mosc. Math. J. - 2012. - 12, № 2. - С. 269-273.
  16. Dieckmann U., Law R. Relaxation projections and the method of moments// В сб.: «The Geometry of Ecological Interactions: Simplifying Spatial Complexity». - Cambridge: Cambridge University Press, 2000. - С. 412-455.
  17. Diekmann O. Threshold and travelling waves for the geographical spread of infection// J. Math. Biol. - 1978. - 6. - С. 109-130.
  18. Diekmann O., Gyllenberg M., Metz J. A. J. Steady-state analysis of structured population models// Theor. Popul. Biol. - 2003. - 63. - С. 309-338.
  19. Fisher R. A. The wave of advance of advantageous genes// Ann. Eugenics. - 1937. - 7, № 4. - С. 353-369.
  20. Khachatryan Kh. A., Petrosyan H. S. On solvability of a class of multidimensional integral equations in the mathematical theory of geographic distribution of an epidemic// J. Contemp. Math. Anal. - 2021. - 56, № 5. - С. 143-157.
  21. Kolmogorov A. N., Petrovskii I. G., Piskunov N. S. A study of the diffusion equation with increase in the amount of substance, and its application to a biological problem// Bull. Moscow Univ. Math. Mech. - 1937. - 1. - С. 1-25.
  22. Law R., Dieckmann U. Moment approximations of individual-based models// В сб.: «The Geometry of Ecological Interactions: Simplifying Spatial Complexity». - Cambridge: Cambridge University Press, 2000. - С. 252-270.
  23. Nikolaev M. V., Dieckmann U., Nikitin A. A. Application of special function spaces to the study of nonlinear integral equations arising in equilibrium spatial logistic dynamics// Dokl. Math. - 2021. - 104, № 1. - С. 188-192.
  24. Malthus T. An essay on the principle of population. - London: St. Paul’s Church-Yard, 1798.
  25. McKendrick A. G. Applications of mathematics to medical problems// Proc. Edinb. Math. Soc. - 1926. - 44, № 1. - С. 98-130.
  26. Verhulst P. F. Notice sur la loi que la population poursuit dans son accroissement// Corr. Math. Phys. - 1838. - 10. - С. 113-121.
  27. Von Foerster H. Some remarks on changing populations// В сб.: «The Kinetics of Cellular Proliferation». - New York: Grune and Stratton, 1959. - С. 382-407.
  28. Yengibarian N. B. Renewal equation on the whole line// Stoch. Process Appl. - 2000. - 85, № 2. - С. 237- 247.

© Давыдов А.А., Хачатрян Х.А., 2023

Creative Commons License
Эта статья доступна по лицензии Creative Commons Attribution-NonCommercial 4.0 International License.

Данный сайт использует cookie-файлы

Продолжая использовать наш сайт, вы даете согласие на обработку файлов cookie, которые обеспечивают правильную работу сайта.

О куки-файлах