SEASONAL VARIABILITY OF HYDROBIONTS LUMINESCENCE INTENSITY IN THE SOUTH-WESTERN SHELF OF CRIMEA

Abstract


Differences in the processes of seasonal changes in bioluminescence intensity in relatively open waters of the sea on the south-western shelf of the Crimea and in the waters of the Sevastopol Bay (the Black Sea) are shown. The influence of hydrological seasons temperature conditions on the pattern of light intensity changes of hydrobionts within a year. The correlation coefficients of interannual changes in bioluminescence intensity during the different seasonal temperature for deep water area of the sea and shallow waret bay of Sevastopol calculated. The important role of the thermohaline structure of waters in the seasonal variability of the bioluminescence intensity found.


ВведениеФоновая оценка экологической ситуации и следующие за ней мониторинговые наблюдения имеют важное значение для своевременного обнаружения тенденций ее изменений и принятия мер рационального использования и сохранения во- дных биоресурсов.Свечение морских гидробионтов и создаваемый ими в толще воды суммарный световой эффект (биолюминесценция), подверженные сезонным изменениям, являются важными элементами функционирования пелагического сообщества [1; 2; 5; 13; 14; 16; 20; 21]. Известно, что интенсивность свечения планктонных организмов позволяет выявить пространственное распределение планктонного сообщества и является важным показателем экологического состояния экоси- стемы [5; 7; 8; 11; 13; 16-19]. Мониторинговые исследования являются инфор- мационной базой для оценки влияния абиотических факторов на состояние вод- ных биоресурсов Черного моря. В первую очередь это относится к прибрежным участкам шельфа, испытывающим наибольшую антропогенную нагрузку [6; 9]. Особое место среди абиотических факторов принадлежит такому важному фи- зическому параметру водной среды, как температура. Ее влияние на гидробион- тов может быть как непосредственным (перегрев или переохлаждение организ- мов), так и косвенным (изменение поведенческих реакций, темпов роста, раз- вития, пространственного распределения, кормовой базы, условий питания и т.д.).Актуальность данных работ подтверждается возможностью дистанционного (спутникового) мониторинга изменений абиотических факторов водной среды и на основе их анализа проводить оценку экологической обстановки как при- брежных вод, подверженных повышенному антропогенному стрессу, так и Азово- Черноморского бассейна в целом.Целью работы является исследование закономерностей сезонной изменчиво- сти интенсивности свечения организмов под воздействием абиотических факто- ров среды в глубоководной и мелководной акваториях на юго-западном шельфе Крыма.Материал и методыИсследования сезонной вариабельности вертикального распределения интен- сивности свечения гидробионтов проводили в относительно глубоководной (h  60 м) имеющей водообмен с открытой частью моря акватории на траверзе б. Круглая (ст. 1), а также в мелководной Севастопольской бухты в районе б. Кон- стантиновская (ст. 2) и б. Голландия (ст. 3), глубина которых не превышает 19 м (рис. 1).Рис. 1. Схема района исследования (Scheme of the study area)Севастопольская бухта относится к водоемам эстуарного типа и имеет огра- ниченный водообмен с открытым морем. Кроме того, Севастопольская бухта включает устьевое взморье реки Черная, которая является стоком пресных вод в бухту, в результате чего происходит смешение речных и морских вод [4; 6; 9].Для анализа межгодовой изменчивости интенсивности биолюминесценции были использованы данные за шестилетний период (2009-2014 гг.).Вертикальное распределение интенсивности биолюминесценции, а также фо- новые характеристики пелагиали исследовали методом батифотометрического зондирования, используя гидробиофизический комплекс «Сальпа-М» [12], с по- мощью которого измеряли интенсивность биолюминесцентного излучения, тем-пературу, соленость. Съемки проводили в ночное время через 2 часа после на- ступления темноты. На каждой станции выполнялось по 10 зондирований с ин- тервалом 2 минуты. Измерения на всех станциях проводили от поверхности до придонных глубин. Дискретность измерений в режиме вертикального зондиро- вания составляла 1 м. Для глубоководной акватории выделяли слой, в котором наблюдался высокий уровень интенсивности свечения гидробионтов. Этот слой находили как диапазон глубин, в котором интенсивность биолюминесценции превышала уровень 0,5 от максимального для всей глубины зондирования. В даль- нейшем анализе использовали усредненные значения всех измеренных параме- тров по этому слою. В Севастопольской бухте усреднение измеренных параметров проводили по всей глубине зондирования. Одновременно с регистрацией интен- сивности свечения гидробионтов производили отбор планктонных проб пятили- тровым батометром с горизонтов, соответствующих максимальному свечению организмов [3].Для оценки тесноты связи сезонной и межгодовой изменчивости интенсив- ности биолюминесценции в открытой и закрытой акваториях моря использова- ли линейный коэффициент корреляции Пирсона:∑(X - X )(Y -Y )rXY = ,(1)∑(X - X )2 ∑(Y -Y )2где rXY - коэффициент парной корреляции; X - годовые значения интенсивности биолюминесценции на первой из двух сравниваемых станций; X - среднегодовое значение интенсивности биолюминесценции на первой станции; Y - годовые зна- чения интенсивности биолюминесценции на второй из двух сравниваемых станций; Y - среднегодовое значение интенсивности биолюминесценции на второй станции.Статистическую обработку результатов проводили на персональном компью- тере с использованием программ Microsoft Excel 7.0, Sigma Plot 11.0, Statistica 6.0.Результаты и обсуждениеКак показали проведенные исследования, характер годовых изменений ин- тенсивности свечения гидробионтов в значительной степени определяется тем- пературным режимом зимнего периода года (январь, февраль, март). Поэтому для подробного сравнения особенностей межгодовой сезонной динамики изме- нений интенсивности суммарного свечения организмов использовали данные 2011, 2012 и 2014 гг. В эти годы наблюдались существенные сезонные отличия по температурному режиму водной среды в зимний период года. В таблице 1 при- ведены среднемесячные температуры морской воды в относительно открытой глубоководной акватории моря (ст. 1) (числитель) и в мелководной Севастополь- ской бухте (знаменатель). Для Севастопольской бухты приведены усредненные температуры по станциям 2 и 3.Многолетние мониторинговые исследования показали, что температурный режим зимнего периода в 2011 г. характеризуется как типичный для среднемно- голетних наблюдений данного района исследования, в то время как температур-ный режим зимнего периода 2012 г. можно характеризовать как суровый, с тем- пературами ниже среднемноголетних, а зимний период 2014 г. - как мягкий, с температурами выше среднемноголетних.Таблица 1Среднемесячные температуры морской воды в зимний период в глубоководной акватории моря (числитель) и Севастопольской мелководной бухте (знаменатель) (°С) (Average sea temperature in winter in the deep water area (numerator)and the shallow bay of Sevastopol (the denominator))ГодСреднемесячные температурыСредняя сезонная температураОбобщенная характеристика зимнего периодаянварьфевральмарт201110,1/9,08,8/6,58,1/8,69,0/8,0Типичный20128,4/6,67,5/4,58,0/7,28,0/6,1Холодный201410,0/8,98,9/7,89,0/8,89,3/8,5ТеплыйНа рисунке 2 изображены графики изменений интенсивности биолюминес- ценции и их среднеквадратические отклонения для 2011, 2012, и 2014 гг., которые пунктирными линиями разделены на пять условных гидрологических сезонов: зимний (январь, февраль, март), весенний (апрель, май), летний (июнь, июль, август), раннеосенний (сентябрь, октябрь) и позднеосенний (ноябрь, декабрь), для которых характерны свои особенности развития гидробионтов и термохалин- ной структуры вод в глубоководной акватории.В таблице 2 приведены результаты проведенного расчета коэффициентов пар- ной корреляции (r) и уровней значимости (α) между изменениями суммарного свечения организмов в глубоководной акватории моря (ст. 1) и в Севастопольской бухте (ст. 2 и ст. 3), а также между станциями в Севастопольской бухте. Из полу- ченных результатов следует, что для всех рассматриваемых годов сезонные про- цессы в глубоководной несколько отличаются от мелководной акватории моря (коэффициенты парной корреляции изменяются в пределах rx-y = 0,39-0,59, сред- ний коэффициент корреляции rсред = 0,50). Это свидетельствует о том, что сезон- ные процессы в глубоководной акватории необходимо рассматривать отдельно от Севастопольской бухты. В то же время изменения на станциях внутри Сева- стопольской бухты имеют достаточно высокую корреляцию связь (средний меж- годовой коэффициент корреляции rсред = 0,92). Это дает основание в дальнейшем рассматривать процессы, происходящие на ст. 2 и ст. 3, совместно.Таблица 2Внутригодовые коэффициенты парной корреляции (r) и уровни значимости (α) в глубоководной (ст. 1) и мелководной (ст. 2 и ст. 3) акваториях моря(Within-pair correlation coefficients (r) and significance level (alpha) in the deep (v. 1) and shallow (Art. 2 and Art. 3) The waters of the sea)ГодНомера пар станций1-21-32-3rαrαrα20110,550,060,480,110,82< 0,0120120,430,150,390,200,98< 0,0120140,560,060,590,040,97< 0,01Среднее значение коэф. корреляции0,500,92I, пВт · см-2 · л-150004000 330002000 11000 20а50004000300022000 11000 30б4000300032000100020 1месяцвРис. 2. Изменения интенсивности свечения организмов в глубоководной акватории на ст. 1 (а), в мелководной Севастопольской бухте на ст. 2 (б) и ст. 3 (в) для 2011 (1); 2012 (2); 2014 (3) годов (Organisms luminescence intensity changes in the deep waters in the art. 1 (a) and in the shallow bay of Sevastopol in the art. 2 (b) and Art. 3 (c) to 2011 (1); 2012 (2); 2014 (3) years)Расчет межгодовых коэффициентов парной корреляции для изменения ин- тенсивности свечения организмов в глубоководной и мелководной акваториях моря для годов с суровой, средней и мягкой зимами показал, что на глубоковод- ной станции межгодовой коэффициент парной корреляции изменяется в преде- лах r = 0,45-0,74 (табл. 3).Межгодовые коэффициенты парной корреляции (r) и уровни значимости (α) в глубоководной акватории моря и мелководной Севастопольской бухте (The interannual pair correlation coefficients (r) and significance levels (α)in the deep waters of the sea and the shallow bay of Sevastopol)Таблица 3Район исследованияСравниваемые годы2011-20122011-20142012-2014rαrαrαГлубоководная акватория моря0,650,020,450,140,74< 0,01Севастопольская бухта0,82< 0,010,230,470,230,47Между изменениями интенсивности свечения организмов в годы с холодной, мягкой и средней по температурным показателям зимами на глубоководной стан- ции имеется средняя корреляционная связь.Это связано с тем, что температурные характеристики глубинных водных сло- ев со слабо меняющимися от года к году гидрофизическими параметрами в зна- чительной степени сглаживают влияние температурных особенностей года.Анализ изменений интенсивности свечения организмов в Севастопольской бухте (см. рис. 2) показывает, что особенностями года с теплой зимой являются низкие уровни интенсивности биолюминесценции в зимний, весенний и летний периоды (по сравнению со средними многолетними значениями) и значительное повышение интенсивности биолюминесценции в позднеосенний период, пре- вышающие среднемноголетние для этого периода в 3-5 раз, в то время как в годы с типичной и холодной зимой характер годовых изменений интенсивности био- люминесценции имеет близкий характер.Это подтверждается межгодовыми коэффициентами парной корреляции. Так, имеется попарная корреляционная связь между изменениями интенсивности свечения организмов в год со средними многолетними температурными показа- телями зимнего периода и теплым зимним периодом, а между холодным и теплым зимним периодами - невысокая корреляционная связь (r = 0,23).В то же время изменения интенсивности свечения организмов в годы со сред- ним многолетним и холодным зимними периодами характеризуются близким характером годовых изменений интенсивности свечения организмов (коэффи- циент корреляции r = 0,82). Иными словами, повышение среднесезонной тем- пературы в зимний период по сравнению со среднесезонными приводит к изме- нению характера интенсивности свечения организмов в течение года.Расчеты коэффициентов парной корреляции показали, что мелководная Се- вастопольская бухта, для которой характерен прогрев и охлаждение вод по всей толще воды, отсутствие сезонной термохалинной структуры и с учетом влияния стока реки Черная, более подвержена межгодовым климатическим изменениям. Ход сезонных изменений интенсивности суммарного свечения организмов в Се-вастопольской бухте в исследуемые годы в большей степени чем в глубоководной акватории зависел от температурных особенностей года.Обсуждение результатов проведем последовательно для годов с типичным, холодным и теплым зимними периодами.Зимний период 2011 г. характеризовался в открытой глубоководной акватории (ст. 1) среднемесячными температурами близкими к 9,0 °С и соленостью 18,01‰, которые по многолетним наблюдениям типичны для данного района.Суммарный вклад в интенсивность свечения организмов в этот период вносят крупноклеточные холодолюбивые виды светящихся гидробионтов представите- ли рода Neoceratium - N. furca, N. fusus, N. tripos и рода Protoperidinium - P. divergens,P. pallidum, P. steinii, P. crassipes, которые преобладают в открытой глубоководной акватории моря [2; 3; 10; 11; 13]. Наибольшая интенсивность свечения организмов в зимний период (первый годовой пик) наблюдалась в январе и она в 8 раз была выше по сравнению с интенсивностью свечения организмов в январе в мелко- водной акватории моря - Севастопольской бухте. Такая большая разница в ин- тенсивности свечения указывает на то, что в Севастопольской бухте в зимний период не наблюдалось интенсивного развития светящихся гидробионтов. В Се- вастопольской бухте в зимний период 2011 г. среднемесячные температуры и со- леность были ниже, чем в глубоководной акватории (8,0 °С и 17,80‰ соответ- ственно).В весенний период (апрель-май) в глубоководной акватории начинается пе- рестройка вертикальной термической структуры. Начинается прогрев водной толщи. Температура воды в весенний период 2011 г. в среднем повысилась до 13,0 °С, а соленость немного снизилась до 17,82‰ по сравнению с зимним пе- риодом.Весенний период характеризуется увеличением численности и биомассы те- плолюбивых светящихся видов динофлагеллят рода Goniaulax - G. apiculata,G. digitale, рода Scrippsiella - S. trochoidea и рода Protoperidinium - P. depressum,P. granii, P. pentagonum, P. diabolum [2; 3; 10; 11; 13].Весной 2011 г. в глубоководной акватории массовое развитие мелкоклеточных светящихся динофитовых водорослей наблюдалось в мае. В весенний период интенсивность свечения организмов возросла в среднем в 1,3 раза по сравнению с зимним периодом. Второй годовой пик интенсивности свечения организмов наблюдался в мае.В Севастопольской бухте за счет ее мелководья весенний прогрев по всей тол- ще воды происходил быстрее, чем в глубоководном районе. Интенсивное весен- нее развитие светящихся гидробионтов в 2011 г. в Севастопольской бухте при- вело к повышению интенсивности свечения организмов в этот период почти в 4 раза по сравнению с зимним периодом.В глубоководной акватории постепенный прогрев водной толщи при пере- ходе от весеннего к летнему периоду вследствие возникающей температурной стратификации вод затрудняет процессы вертикального обмена и вынос к по- верхности биогенных веществ. Светящиеся организмы уходят в нижележащие водные слои с оптимальной для них температурой, расположенные в зоне тем-пературного скачка (для большинства светящихся гидробионтов оптимальная температура близка к 14,0-20,0 °С).В Севастопольской бухте в летний период 2011 г. продолжался интенсивный прогрев всей толщи воды. Отсутствие температурной стратификации вод, повы- шение температуры выше 20,0 °С и понижение солености до 17,55‰ за счет сто- ков реки Черная привели к снижению интенсивности свечения организмов по сравнению с весенним периодом в 3 раза, хотя и наблюдалось в этот период раз- витие мелкоклеточных весенне-летних теплолюбивых видов (G. apiculata,G. polygramma, L. Poliedrum, S. trochoidea, P. claudicans, P. conicum, P. globules,P. pellucidum, P. solidicorne) [2; 3; 10; 11; 13].В начале осени (сентябрь-октябрь) в глубоководной открытой акватории моря еще сохраняется теплая устойчивая погода со слабыми ветрами и небольшими волнениями. В этот период начинается осеннее интенсивное развитие светящих- ся гидробионтов представителей рода Neoceratium - N. inflatum, рода Goniaulax -G. digitale, G. polygramma, G. Spinifera, рода Lingulodinium - L. poliedrum, рода Protoperidinium - P. claudicans, P. conicum, P. globules, P. oceanicum, P. pellucidum,sinaicum, P. solidicorne [2; 3; 10; 11; 13].При средней температуре 16,0 °С на ст. 1 в 2011 г. интенсивность свечения уве- личилась в среднем в 2 раза по сравнению с летним периодом. Массовое осеннее развитие светящихся гидробионтов привело к тому, что осенний пик свечения наблюдался в октябре, который в 1,5 раза превосходил весенний (май).В Севастопольской бухте в начале осени 2011 г. температура воды снизилась всего на 2,0 °С, а соленость увеличилась на 0,23‰ по сравнению с летним пери- одом, интенсивность свечения за счет развития осенних видов увеличилась в 3,0-3,5 раза.В глубоководной акватории в позднеосенний период (ноябрь-декабрь) 2011 г. наблюдалось дальнейшее охлаждение водных масс. Температура снизилась до 10,5 °С, интенсивность свечения организмов уменьшилась в 3 раза по сравнению с раннеосенним периодом.В Севастопольской бухте в конце осени наблюдалось резкое охлаждение во- дной толщи до 9,0 °С, показатели солености почти не изменились по сравнению с началом осени, интенсивность свечения гидробионтов уменьшилась по срав- нению с раннеосенним периодом в 3 раза.Рассмотрим особенности сезонной изменчивости свечения гидробионтов в год с холодным зимним периодом (2012 г.).В зимний период 2012 г. средняя за сезон температура морской воды в районе глубоководной станции была крайне низкой (8,0 °С), в Севастопольской бухте температура снизилась до 6,0 °С. В этот период на ст. 1 не наблюдалось зимнего пика свечения. Интенсивность суммарного свечения планктона в глубоководной акватории была в 11 раз, а в Севастопольской бухте в 8 раз ниже, чем в зимний период 2011 г. Анализ показал, что снижение температуры до столь низких зна- чений отрицательно сказывается на жизнедеятельность гидробионтов и они фак- тически перестают светиться.В районе глубоководной станции в весенний период 2012 г. после холодной зимы наблюдался незначительный прогрев водной тощи. Средняя температуравесеннего периода была на 0,9 °С выше зимнего. Интенсивность свечения гидро- бионтов, пик которой наблюдался в апреле, была в 3 раза меньше майского 2011 г.В Севастопольской бухте, в отличие от глубоководной ст. 1, весной 2012 г. по- сле холодной зимы, наоборот, наблюдался быстрый весенний прогрев водной толщи до 14,0-14,5 °С, среднесезонная соленость была достаточно высокой - 18,16‰. С началом быстрого прогрева всей толщи воды в обогащенных биоген- ными веществами водах наблюдалось интенсивное развитие светящихся гидро- бионтов. Суммарная интенсивность свечения гидробионтов в Севастопольской бухте была в 2-3 раза выше, чем на глубоководной ст. 1 и в 1,5-2 раза выше интенсивности свечения в весенний период 2011 года.В глубоководной акватории летний период 2012 г. характеризовался дальней- шим медленным прогревом водных слоев. Вследствие возникающей температур- ной стратификации вод светящиеся организмы уходят в водные слои с оптималь- ной для них температурой, расположенное в зоне температурного скачка. В 2012 году температура в слое температурного скачка была на 2,0 °С ниже температуры в этом слое летом 2011 г. Интенсивность свечения организмов была почти в 2 раза меньше летней 2011 г.В Севастопольской бухте после теплой весны в летний период продолжался прогрев водной толщи. Отсутствие температурной стратификации вод и повы- шение температуры в среднем до 23,0-23,5 °С привели к снижению интенсив- ности свечения организмов.В раннеосенний период наблюдалось интенсивное развитие гидробионтов. В 2012 году в районе глубоководной ст. 1 пик интенсивности свечения наблюдал- ся в сентябре и был почти в 1,7 раза меньше осеннего 2011 г.В Севастопольской бухте в сентябре-октябре 2012 г. температурные показа- тели почти не отличались от осенних 2011 г. Осенний пик интенсивности свече- ния гидробионтов в 2012 г. наблюдался, как и в 2011 г., в сентябре. Несмотря на это, интенсивность свечения организмов в раннеосенний период 2012 г. была в 1,1-1,3 раза выше, чем в этот же период 2011 г.В позднеосенний период в глубоководной акватории и в Севастопольской бух- те наблюдалось дальнейшее уменьшение интенсивности свечения морских ор- ганизмов.Мониторинговые исследования показали, что в 2014 г. была самая теплая зима за период проведения исследований.В глубоководной акватории в 2014 г. в зимний период среднемесячная темпе- ратура воды составила 9,3 °С. Свечение холодолюбивых видов, которые являют- ся основными представителями в этот период, было незначительным. Интенсив- ность свечения организмов в зимний период 2014 г. в глубоководной открытой акватории была в 4 раза ниже чем в 2011 г., но почти в 3 раза выше, чем в зимний (холодный) период 2012 г.Слабое зимнее перемешивание водных слоев, незначительный весенний про- грев водной толщи повлияли на интенсивность развития светящихся гидроби- онтов в весенний период 2014 г. Анализ показал, что повышение температуры в весенний период на 1,0 °С по сравнению с зимним периодом привело к тому, что интенсивность свечения организмов в глубоководной акватории в весенний пе- риод почти не отличалась от зимнего периода - 400 и 451 пВт·см-2·л-1 соответ-ственно. В весенний период 2014 г. в районе глубоководной станции наблюдалась самая низкая интенсивность свечения организмов. Интенсивность свечения в этот период была в 5 раз ниже, чем в 2011 г. и в 2 раза ниже, чем в 2012 г. В зимний и весенний периоды в 2014 г. в глубоководной акватории не наблюдалось зимних и весенних пиков интенсивности свечения.Летний период 2014 г. на глубоководной станции характеризовался дальней- шим медленным прогревом водных слоев. Вследствие возникающей температур- ной стратификации вод, светящиеся организмы в летний период находились над зоной и в зоне температурного скачка. В 2014 году температура в слое темпера- турного скачка была на 4,0 °С ниже, чем летом 2011 г. В глубоководной акватории в конце августа и в ноябре 2014 г., когда температура в среднем была 14,0 °С, на- блюдалось два пика интенсивности свечения гидробионтов.В Севастопольской бухте, так же как и в глубоководной акватории, в зимний период 2014 г. наблюдалась самая высокая за шесть лет проведения исследований температура воды - 8,5 °С. На ст. 2 и ст. 3 в зимний период 2014 г. суммарная интенсивность свечения организмов была невысокой (в среднем 150 пВт·см-2·л-1), что было в 2 раза ниже, чем в зимний период 2011 г., и несколько выше, чем в 2012 г.В отличие от глубоководной акватории Севастопольская бухта в весенний пе- риод характеризовалась быстрым прогревом водных слоев до температуры 15,5- 16,0 °С. Хотя интенсивность свечения организмов в 2014 г. в Севастопольской бухте в весенний период увеличилась в 2 раза по сравнению с зимним периодом, интенсивность свечения организмов оставалась самой низкой по сравнению с весенними периодами 2011 и 2012 гг.Слабое зимнее перемешивание водных слоев и, как следствие, слабое обога- щение водных слоев биогенными веществами, высокие зимние и весенние тем- пературы воды, нехарактерные для этих гидрологических сезонов, повлияли на интенсивность свечения организмов. В Севастопольской бухте в зимний и ве- сенний периоды 2014 г. наблюдался монотонный ход сезонных изменений ин- тенсивности суммарного свечения организмов без ярко выраженных пиков в эти периоды.В Севастопольской бухте в летний период 2014 г. продолжался прогрев водных слоев и в самые жаркие месяцы (июль-август). Температура воды поднялась до 24,5-25,0 °С. Незначительное увеличение интенсивности свечения организмов на ст. 2 и ст. 3 наблюдалось в июне в основном за счет летних видов. Интенсив- ность свечения гидробионтов почти не отличалась от 2011 и 2012 гг. и в среднем составила 430 пВт·см-2·л-1.В раннеосенний период 2014 г. температура воды в Севастопольской бухте на- чала снижаться, а интенсивность свечения организмов повышаться. В поздне- осенний период (в ноябре), когда температура воды опустилась до 15,0-14,0 °С, в Севастопольской бухте наблюдалась самая высокая интенсивность свечения организмов за весь ход сезонных изменений интенсивности свечения 2014 г.Таким образом, в годы с теплым зимним периодом в глубоководной открытой акватории моря наблюдалось три пика интенсивности биолюминесценции. Один слабовыраженный в мае, второй - наибольший - в конце августа, третий - в ноябре.В Севастопольской бухте в годы с теплым зимним периодом и интенсивным прогревом водных масс до высоких аномальных температур первый незначитель- ный пик интенсивности биолюминесценции смещен на начало лета, второй - хорошо выраженный - наблюдался в ноябре. При этом в зимний, весенний и летний периоды наблюдалось достаточно низкая интенсивность биолюминес- ценции, а в позднеосенний период интенсивность свечения организмов значи- тельно возрастала и превышала многолетние среднесезонные значения в 3-5 раз.ВыводыХарактер сезонной изменчивости интенсивности свечения гидробионтов в глубоководной и мелководной акваториях определяеются в основном абиотиче- скими факторами зимнего периода. Показаны различия в процессах изменения интенсивности свечения гидробионтов в глубоководной и относительно закры- той мелководной акваториях Черного моря (средний коэффициент корреляции rср = 0,5).В глубоководной акватории Черного моря в годы с характерными сезоннымиизменениями наблюдалось три пика интенсивности свечения организмов. В годы с холодными зимами, медленным прогревом водных слоев в весенний период наблюдалось два пика интенсивности свечения организмов. В годы с теплым зимним периодом наблюдалось три пика интенсивности свечения организмов. Выявлена важная роль термохалинной структуры вод в глубоководной акватории моря.В Севастопольской бухте в годы с типичным, холодным и теплым зимним периодами наблюдалось два пика увеличения интенсивности биолюминесцен- ции, однако в зависимости от типа зимы первый пик располагался весной или в начале лета, а второй - в ранне- или позднеосенний периоды.Севастопольская бухта вследствие отсутствия сезонной термохалинной струк- туры более подвержена межгодовым климатическим изменениям, чем открытая акватория моря. При этом в годы с теплыми зимами наблюдался другой характер годовых изменений интенсивности биолюминесценции по сравнению с годами, характеризующимися типичными и холодными зимами. Это подтверждается низ- кими значениями межгодового коэффициента корреляции (r = 0,2) полученны- ми для годов с теплыми зимами.

E B Melnikova

Institut prirodno-tehnicheskih sistem FGBUN

Author for correspondence.
Email: helena_melnikova@mail.ru
ul. Lenina, 28, Sevastopol, Kryim, Russia, 299011

Senior Researcher, Institute of Natural and Technical Systems FGBUN

  • Bityukov E.P. Biolyuminestsentsiya Noctiluca miliaris v raznyih temperaturnyih usloviyah. Russian Journal of Marine Biology. 1971. T 24: 70–77.
  • Bityukov E.P., Ryibasov V.P., Shayda V.G. Godovyie izmeneniya intensivnosti biolyuminestsentnogo polya v neriticheskoy zone Chyornogo moray. Oceanology. 1967. 7 (6): 1089–1099.
  • Bryantseva Yu.V., Krahmalnyiy A.F., Velikova V.N., Sergeeva A.V. Dinoflagellates in the coastal zone of Sevastopol (Black sea, Crimea). Algologiya. 2016. 26. (1): 74–89.
  • Gevorgiz N.S., Kondratev S.I., Lyashenko S.V., Ovsyanyiy E.I., Romanov A.S. The results of monitoring of hydrochemical structure of the Sevastopol bay in the warm season. Ecological safety of coastal and shelf zones and complex use of shelf resources. Sevastopol: ECOS­Hydrophysics. 2002. 1 (6): 139—156.
  • Gitelzon I.I., Chumakova R.I., Filimonov V.S., Levin L.A., Degtyaryov V.I., Utyushev R.N., Shevyirnogov A.P. Bioluminescence in the sea. M.: Nauka, 1969.
  • Dolotov V.V., Kondratev S.I., Lyashenko S.V. Intra (seasonal) changes in the total content of nutrients and oxygen to various parts of the Sevastopol bay. Ecological safety of coastal and shelf zones and complex use of shelf resources. Sevastopol: ECOS­Hydrophysics. 2005. 12: 167—176.
  • Evstigneev P.V., Evstigneev V.P. Spontaneous bioluminescence Noctiluca scintillans sur. (Dinophyta). Algology. 2005. 15 (3): 271—279.
  • Melnikova E.B. Spatial variability of the vertical structure of the bioluminescence field intensity in the coastal waters of Crimea in spring. Biology of Inland Waters magazine. 2016. 2: 30—36. Doi: 10.7868 / S0321059616020085
  • Repetin L.N., Gordina A.D., Pavlova E.V., Romanov A.S., Ovsyanyiy E.I. Influence of oceanographic factors on a semi­closed ecosystem anthropogenically loaded Sevastopol bay. Marine Hydrophysical Journal . 2003. 2: 66—80.
  • Senicheva M.I. Annual changes in phytoplankton community in the area of the Sevastopol oceanarium sea. Ecology. 2000. 53: 15—19.
  • Tokarev Yu. Fundamentals of biophysical ecology of aquatic organisms. Sevastopol: ECOS­Hydrophysics, 2006.
  • Tokarev Yu., Vasilenko V.I., Zhuk V.F. New gidrobiofizichesky complex for express assessment of coastal ecosystems. Modern methods and means of oceanographic research: Proceedings XI International scientific­technical conference «ISOD 2009»: 3 hours MA, November 2009. 3: 23—27.
  • Cherepanov O.A., Levin L.A., Utyushev R.N. Contact bioluminescence with biomass and number of luminous and total plankton. 2. Black Sea. Marine Ecological Journal. 2007. 6 (3): 84—89.
  • Haddock S.H.D., Moline M.A., Case J.F. Bioluminescence in the Sea. Annual Review Marine Science. 2010. 2: 443—493.
  • Herren C.M, Haddock S.H.D, Johnson C., Orrico C.M., Moline M.A., Case J.F. A multi­platform bathyphotometer for fine­scale, coastal bioluminescence research. Limnol Oceanogr Methods. 2005. 3: 247—262.
  • Mel’nikova E.B., Lyamina N.V. Factors affecting change in bioluminescence field intensity at night. Inland Water Biology. 2014. 7(4): 307—312. doi: 10.1134/S1995082914040105.
  • Mel’nikova Ye.B., Liamina N.V. Vertical Distribution of Biolumunescence Field Intensity in Water of the Black Sea in Autumn. Hydrobiological Journal. 2015. 51(4): 3—11.
  • Mel’nikova Ye.B., Tokarev Yu.N., Burmistrova N.V. Regularities of Changes of the Bioluminescence Field in the Black Sea Coastal Waters. Hydrobiological Journal. 2013. 49(3): 105—111.
  • Tokarev Yu.N., Mel’nikova Ye.B. On the issue of Effect of Hydrophysical Parameters on Intensity of Bioluminescence Field in the Black Sea. Hydrobiological Journal. 2012. 48(4): 93—99.
  • Ward W.W., Seliger H.H. Properties of mnemiopsin and berovin, calciumactivated photoproteins fromthe ctenophores Mnemiopsis sp. and Beroeovata. Biochemistry. 1974. 13: 1500—1509.
  • Widder E.A. Bioluminescence in the ocean: Origins of biological, chemical and ecological diversity. Science. 2010. 328: 704—708.

Views

Abstract - 142

PDF (Russian) - 120

PlumX


Copyright (c) 2017 Melnikova E.B.

Creative Commons License
This work is licensed under a Creative Commons Attribution 4.0 International License.