THE PHYSIOLOGICAL BASIS OF ADAPTATION OF A PLANT SPECIES IN URBANIZED ENVIRONMENT

Abstract


Plants, the leading fixed way of life, are forced to be particularly plastic on environmental impact responses of the environment. The most important external factors include the light, which is not only a source of energy for photosynthesis, but also a signal, activating and changing the program of development of the plant. Objective: To study the content and ratio of different forms of photosynthetic pigments in leaves of plants that grow only in natural light (forest) and compared to individuals present in the conditions of an additional light (located near the street lamps and lighted windows of houses). The experience included birch specimens of plants growing in a forest tract Gutorevo (dense stands of birch within the pine forest) and tree planting ordinary Lear Park (southern suburbs of Kursk area). The leaves are weighed. pigment content was determined by in vitro analysis in four replicates. The content of chlorophylls and carotenoids were determined by calculation. Volume fraction pigments evaluated. Statistical analysis were Student t-criterion. The content of chlorophyll and carotenoid in the leaves of birch in an artificial increase in the duration of the light period in the temperate climate of the Kursk region. In plants, an increase of chlorophyll content (a + b) 12.0% of carotenoids in the leaves 23.0%. There is reason to believe that the adaptation of the pigment apparatus birch plants growing under natural light (forest) and located in the area of artificial lighting is done by transforming the light-harvesting complex. Factor complex urban environment, including sunlight, soil compaction podkronovogo space in which increasingly suffering park biome, does not reduce the content of pigments in the end of the growing season, in comparison with individuals forest biome. This testifies to their high stability and better adaptation to the effects of natural and anthropogenic factors.


ВведениеПроцессы адаптации свойственны всей живой природы [1-3]. Многие аспек- ты этого процесса прослежены на различных видах животных [4; 5] и на челове- ке [6]. Точно установлено, что на развитие данного процесса оказывает влияние генетика организма [7; 8], его реактивность на текущий момент [9] и факторы среды [10]. Биологическая роль адаптации заключается в максимально полномприспособлении живого организма к существующим условиям и направлена на его выживание [11]. Это обеспечивается течением адаптации в условиях нормы и патологии [12]. Все эти закономерности вполне справедливы и для раститель- ных организмов, находящихся в любых зонах нашей планеты [13]. Представляет большой интерес дальнейшее изучение аспектов этого процесса у растений, на- ходящихся в урбанизированной зоне, т.е. в условиях городской среды [14]. Было замечено, что городская среда имеет существенные отличия от естественных при- родных условий, в которых сформированы физиологические особенности рас- тительных организмов и особенно древесных растений. В урбоэкосистемах рас- тения вынуждены приспосабливаться не только к неблагоприятным для них ус- ловиям, но и к изменению продолжительности светового дня во втором периоде вегетации за счет своеобразного светового климата: вечернего и утреннего осве- щения уличными фонарями, которое сказывается на фотопериодических явле- ниях [15].Растения, ведущие прикрепленный образ жизни, вынуждены быть особенно пластичными в ответах на воздействия окружающей среды. К наиболее важным внешним факторам относится свет, являющийся не только источником энергии для фотосинтеза, но и сигналом, активирующим и изменяющим программу раз- вития растения.Интенсивность фотосинтеза характеризуется общей тенденцией постепенно- го понижения к концу вегетационного периода, которое объясняется старением листьев. В снижении интенсивности фотосинтеза листьев во второй половине вегетации играют роль многие факторы. Среди них наибольшее значение имеют изменения, наступающие в пластидах и хлорофилле по мере старения фотосин- тетического аппарата. Известно, что старение листьев сопровождается деструк- цией пластидов и уменьшением содержания хлорофилла, что приводит к пони- жению интенсивности фотосинтеза. Вместе с тем значительно понижается и со- держание воды в листьях, являющееся одним из важных условий фотосинтеза [13; 15].При исследовании состояния растений немаловажное значение имеет изуче- ние пластичности фотосинтетического аппарата, его способности приспосабли- ваться к изменяющимся внешним условиям. Одним из информативных и наи- более распространенных параметров, характеризующих фотосинтетический ап- парат растений, является его пигментный состав.Пигментная система растений - основа для фотосинтетического преобразо- вания солнечной энергии в энергию химических связей. Хлорофиллы являются основными фотосинтетическими пигментами, а каротиноиды, выполняя свето- собирающую функцию, также выполняют светозащитную функцию, так как от- водят избыточную энергию от хлорофиллов. В условиях высокой инсоляции ча- сто повышена доля каротиноидов, выполняющих в данных условиях функцию защиты от фотоингибирования [16].Эффективность работы пигментной системы зависит от соответствия ее струк- туры и функции экологическим условиям, прежде всего условиям освещения. Уровень инсоляции не одинаков в условиях лесных насаждений и в рядовых пар- ковых посадках [17].Указанные условия изменяют не только режим солнечной радиации, но и обе- спечивают дополнительный источник света от уличных фонарей и освещенных окон домов, фар автомобилей, что должно отражаться на пигментной системе листьев, от эффективности работы которой напрямую зависит фотосинтетическая продуктивность растений. Адаптация к дополнительному режиму инсоляции может затрагивать как содержание фотосинтетических пигментов, так и соот- ношение их форм. Сведения об изменениях, происходящих в пигментном ком- плексе растений в условиях городской иллюминации, немногочисленны. Боль- шинство известных работ посвящено изучению содержания пигментов растений в отдельных экстремальных условиях обитания - пустынях, высокогорьях и тун- драх, крайнесеверной тайге [16] и содержат сведения об изменениях, происходя- щих в пигментном комплексе растений вдоль глобальных широтных градиентов [18].В связи с этим целью нашей работы было изучение содержания и соотношения разных форм фотосинтетических пигментов в листьях растений, произрастающих только в условиях естественного освещения (лесной массив) в сравнении с осо- бями, произрастающими в условиях дополнительного освещения (расположен- ными вблизи уличных фонарей и освещенных окон домов).Материалы и методы исследованияИсследования проводили в 2016 г. в период осеннего расцвечивания листьев в условиях лесостепи Центрально-Черноземной зоны (южная зона пригорода Курска). В опыт были включены особи растений березы, произрастающие в лес- ном массиве урочища Гуторево (густые насаждения березы в пределах соснового леса) и деревья рядовой посадки парка Лира. В темное время суток парк освещен уличными фонарями и получает дополнительное освещение от расположенных по сторонам двух высотных домов. Территориально исследуемые виды находятся на расстоянии, не превышающем 150-200 м, а следовательно, почвенные и кли- матические условия равнозначны и соответствуют типично умеренному климату.Оценка фаз развития объектов исследования проводилась на основе методики фенологических наблюдений в ботанических садах [5]. Сбор листьев растений проводили в октябре. Объектами исследования были выбраны растения березы повислой Bétula péndula, произрастающие в условиях естественного освещения (лесной массив) и особи, расположенные вблизи уличных фонарей и освещенных окон домов (парковая зона).Измерения проводили на листьях среднего яруса. Листья взвешивали для срав- нительной характеристики их массы в зависимости от места произрастания. Со- держание пигментов определяли в лабораторных условиях в четырех аналитиче- ских повторностях. Пигменты экстрагировали 96% этанолом, их количество опре- деляли на спектрофотометре Odyssey DR/2500 (“HACH”, США). Содержание хлорофиллов и каротиноидов рассчитывали по формулам Vernon и Wettstein [15] в расчете на единицу сухого веса листа. Для определения соотношения объемной доли пигментов использовали метод разделения пигментов по Краусу по [15]. Статистический анализ вели с применением t-критерия Стьюдента.Результаты исследования и их обсуждениеЖивые организмы на нашей планете чутко реагируют на меняющиеся условия среды, состав почвы [19; 20] и любые внешние воздействия, в том числе искус- ственного характера [21]. Это было подтверждено и в проведенном исследовании, когда весовой анализ листьев в зоне наблюдения показал тенденцию к уменьше- нию их массы у древесных форм лесного массива. Их масса составляла 78,8% от опытных экземпляров на момент исследования. При этом площадь листьев име- ла обратный характер по причине их большей ксероморфности, что связано не только с наличием дополнительного освещения, но и с лучшим освещением из- за отсутствия затенения соседних деревьев, характерного для лесной полосы. Уменьшение массы связано с более быстрыми темпами подготовки листьев рас- тений лесного биоценза к периоду покоя, т.е. оттоку ассимилятов из листовой пластинки.Данная зависимость имела отражение и в общем количестве выделенного пиг- мента с единицы массы листа при том же объеме растворителя: объем вытяжки с контрольных листьев имел показатели на 12,6% ниже парковых берез. Данный факт объясняется не только замедлением разрушения хлорофиллов, но и большим количеством каротиноидов как светозащищающих пигметов в результате повы- шенной инсоляции.Более важным показателем, характеризующим степень изменения программы развития растения, является пигментный состав листа. Содержание фотосинте- тических пигментов имеет незначительную прямую связь с объемным соотно- шением полученных вытяжек (r = 0,63, р < 0,05).Исследование содержания пигментов у растений парковой зоны показало, что содержание хлорофилла в расчете на единицу сухого веса листа в 1,6 раза больше лесных экземпляров, в то время как содержание каротиноидов увеличивалось в 2,3 раза. Иными словами, содержание фотосинтетических пигментов в фазу на- чала осеннего расцвечивания листьев зависит не только от уровня инсоляции. В экосистеме с высоким уровнем солнечной инсоляции было отмечено более высокое содержание хлорофилла. При этом, согласно исследованиям ряда авто- ров, в условиях высокого уровня солнечной инсоляции отмечается низкое со- держание хлорофилла в растениях [15]. Являясь адаптивным признаком в усло- виях высокой освещенности, невысокое количество хлорофилла в ходе протека- ния фотосинтетического процесса уменьшает опасность фотодеструкции клетки. По причине зависимости протекания всех физиологических процессов у растений от продолжительности светового дня его сокращение у растений парковой зоны менее выражено и процессы старения листа более замедлены. Это позволяет го- ворить о большей сохранности фотосинтетической системы растений, претерпе- вающей меньшую фотодекструкцию.Содержание каротиноидов положительно коррелировало с содержанием хло- рофиллов, так как они являются обязательными компонентами пигмент-белко- вых комплексов фотосинтеза I и II. В проведенном исследовании такая связь прослежена на уровне r = 0,73 (p < 0,01). Это может означать, что с изменением уровня освещенности изменяются функциональные свойства хлоропластов, свя-занные с составом фотосинтетических единиц, в светособирающий комплекс которых входят и каротиноиды.Увеличение доли каротиноидов у растений парковой зоны связано не только с их фотозащитной, но и со светособирающей функцией. Изменение количества каротиноидов может быть связано с адаптацией пигментного аппарата парковых растений, как форм открытого местообитания к изменению интенсивности сол- нечного света и более продолжительному периоду светового дня.ЗаключениеКомплекс факторов урбанизированной среды, в том числе освещенность, уплотнение почвы в области подкронового пространства, которые в большей степени испытывают парковые биомы, не приводит к уменьшению содержания пигментов в конце вегетации в сравнении с особями лесного биома. Это свиде- тельствует об их высокой устойчивости и лучшей адаптации к действию природ- ных и антропогенных факторов. У растений, произрастающих в пределах 150- 200 м, но в условиях более продолжительного светового периода, обнаружена функциональная перестройка пигментного аппарата растений, которая связана с увеличением доли хлорофиллов и каротиноидов, а также изменение их соот- ношения в пользу последних у растений лесного биоценоза. Полученные резуль- таты позволяют предположить, что увеличение доли каротиноидов связано с воз- растанием их светозащитной роли у растений в урбанизированной зоне.

N V Kutafina

Kursk State University, Kursk, Russia

Author for correspondence.
Email: edv1@yandex.ru
Radishcheva str., 33, Kursk, Russia, 305000

Junior Researcher at the Institute of Physiology, Biochemistry and Nutrition of animals

A N Krasnopivceva

Kursk State University, Kursk, Russia

Email: ilmedv1@yandex.ru
Radishcheva str., 33, Kursk, Russia, 305000

Bachelor specialization 06.03.01 Biology, profile Bioecology

  • Kuz’min, P., Ivanova, E. The living condition of woody plants in the city of Naberezhnye Chelny. Sbornik statej Mezhdunarodnoj nauchno­prakticheskoj konferencii «Innovacionnoe razvitie sovremennoj nauki». Ufa, 2014: 233—235.
  • Zavalishina, S. Physiology of excitable tissues. Kursk, 2012.
  • Medvedev, I., Zavalishina, S., Kutafina, N. The physiological regulation of the body. Sankt­Peterburg: «Lan’», 2016.
  • Ivanov, L., Ivanova, L., Ronzhina, D., Judina, P. A change in the content of chlorophylls and carotenoids in the leaves of steppe plants along the latitudinal gradient in the southern Urals. Fiziologija rastenij. 2013. 6: 856—864.
  • Aleksandrova, M., Bulygin, N., Voroshilov, V., Frolova, L. Phenological observations in Botanical gardens. Bjulleten’ Glavnogo botanicheskogo sada. 1979. 113: 114.
  • Medvedev, I., Naumov, M., Bespartochnyj, B. Medical ecology of the region of the Kursk magnetic anomaly. Kurskij kraj: social’naja jekologija. Moscow, 2004. 4.
  • Amelina, I., Medvedev, I. Transcriptional activity of chromosome nucleolar organizing regions in population of Kursk region. Bjulleten’ jeksperimental’noj biologii i mediciny. 2009. 147 (6): 671—673.
  • Amelina, I., Medvedev, I. Active nucleolus organizer regions of chromosomes and protein synthesis. Fundamental’nye issledovanija. 2007. 1: 32.
  • Maksimov, V., Medvedev, I. Basic physiology. Sankt­Peterburg: «Lan’», 2013.
  • Kutafina, N. Cell division in health and disease. Materialy Mezhdunarodnoj nauchno­prakticheskoj konferencii «Teoreticheskie i prikladnye problemy sovremennoj nauki i obrazovanija». Kursk, 2015: 44—49.
  • Medvedev, I., Amelina, I. The level of chromosomal aberrations and activity of nucleolar organizer regions of chromosomes in the Kursk region. Vestnik Rossijskogo universiteta druzhby narodov. Serija: Jekologija i bezopasnost’ zhiznedejatel’nosti. 2009. 2: 70—76.
  • Medvedev, I., Zavalishina, S., Kutafina, N. Physiology of the Visceral Systems. Uspehi sovremennogo estestvoznanija. 2014. 10: 87—88.
  • Medvedev, I., Bespartochnyj, B., Naumov, M., Jazeva, G. Agroecology in the region of the Kursk magnetic anomaly. Kurskij kraj: social’naja jekologija. Moscow, 2004. 3.
  • Bragina, O., Vlasova, N. Some biological and ecological features of woody and herbaceous plants in the model stands the city of Samara. Vestnik molodyh uchenyh i specialistov Samarskogo gosudarstvennogo universiteta. 2013. 2: 12—16.
  • Gavrilenko, V., Ladygina, M., Handobina, L. Large workshop on plant physiology. Moscow: Vysshaja shkola, 1975.
  • Golovko, T., Tabalenkova, G., Dymova, O. Large workshop on plant physiology. Botanicheskij zhurnal. 2007. 92: 1732—1741.
  • Demmig­Adams, B., Gilmore, A.M., Adams, W.W. In vivo function of carotenoids in higher plants. FASEB J. 1996. 10: 403—412.
  • Popova, I., Maslova, T., Popova, O. Features of pigment apparatus of plants from different Botanical­geographical areas. Jekologo­fiziologicheskie issledovanija fotosinteza i dyhanija rastenij. editor. Semihatovoj O.A. Leningrad: Nauka, 1989: 115—139.
  • Zhukova, L., Glagoleva, T. Features of concentration dependence of stable complexes of cadmium from natural factors in the gray forest soils of Kursk region. Materialy Vserossijskoj nauchno­prakticheskoj konferencii «Regional’nye problemy povyshenija jeffektivnosti agropromyshlennogo kompleksa». Kursk, 2007: 57—58.
  • Glagoleva, T. Influence CD ions in gray forest soils in the ecological balance agrobiocenosis. Mezhdunarodnoj nauchno­prakticheskoj konferencii «Aktual’nye problemy povyshenija jeffektivnosti agropromyshlennogo kompleksa». Kursk, 2008: 111—113.
  • Bondorina, I. Woody plants in container gardening of cities. Materialy XIII mezhdunarodnoj nauchno­prakticheskoj konferencii «Problemy ozelenenija krupnyh gorodov». Moscow, 2010: 32—36.

Views

Abstract - 212

PDF (Russian) - 278

PlumX


Copyright (c) 2017 Kutafina N.V., Krasnopivceva A.N.

Creative Commons License
This work is licensed under a Creative Commons Attribution 4.0 International License.